味覺產生的分子機制下（Taste）

味覺產生的分子機制下（Taste）
台北市立第一女子高級中學生物科胡苓芝老師/國立台灣大學動物學研究所陳俊宏教授責任編輯

苦味：苦味的產生除了離子外，主要是來自於動、植物及蕈類中的有機鹼分子(alkaloids)。如奎寧等苦味化學分子是經由G蛋白質耦合受體和細胞內訊息傳遞系統，促使內質網釋放鈣離子，引發味覺細胞釋放神經傳遞質，活化相連的感覺神經末稍。目前已知的苦味受體蛋白家族(T2Rs)有二～三十多種，苦味感覺的特殊之處，不但在於受體分子種類繁多，而且每個苦味味覺細胞會表現多種苦味受體。自然界有機鹼，常為具有毒性胺類分子，因此辨識苦味也是人體的防禦機制之一。

甜味：甜味主要來自於碳水化合物，糖類或人工甜味劑不會進入味覺細胞中，而是與細胞表面的甜味受體結合。甜味受體是一種G蛋白質耦合受體(T1R2+T1R3)在與甜味分子結合後，會活化由α、β、γ三部分組成的G蛋白質，再接著活化相鄰酵素，產生次級傳訊分子－cAMP，活化蛋白質激酶A（protein kinase A），開啟鈣離子通道，引起鉀離子通道蛋白質的磷酸化，造成鉀離子通道關閉，最後引發味覺細胞去極化，刺激相鄰的感覺神經末稍。

鮮味：亦稱甘味為1908年才被發現的第五種味覺，英文 umami源自日文，原意為好味道。鮮味的形成主要源自於胺基酸或核苷酸等分子，如海帶中的麩胺酸、柴魚或肉類中的肌苷酸－IMP、貝類中的琥珀酸及香菇中的鳥苷酸－GMP等，常用於增加食物鮮味的味精即為麩胺酸鈉鹽（monosodium glutamate, MSG）。麩胺酸是天然蛋白質中含量最多的胺基酸，大約佔有蛋白質中總胺基酸含量的20%左右，故麩胺酸廣泛存在於所有含有蛋白質的食物中。游離狀態的麩胺酸經由與G蛋白質耦合受體(T1R1+T1R3)結合，並啟動相關的細胞內訊息傳遞系統來引發味覺，但其中訊息傳遞系統和釋出神經傳導物質間的關係尚未完全了解。

有學者於2005年在齧齒動物味覺細胞上發現脂肪分子的受體，故推測人體應該也有此味覺，但目前尚未確定是否真有此第六味覺。其它感覺如「辣」是食物成分刺激口腔黏膜、鼻腔黏膜、皮膚和三叉神經而引起的一種痛覺；而「澀」為黏膜表面蛋白質凝固時而產生的一種收斂感，均非基本味覺。

歸納言之，甜味和鮮味兩種帶給人愉快的味覺是由三種G蛋白偶聯受體(T1Rs) 來識別；苦味則由另一類T2Rs的受體負責偵測；鹹味和酸味則是通過離子通道，產生短暫受體電位，刺激相鄰感覺神經纖維（圖2）。

味覺細胞頂端的味覺受體包括甜味、鮮味受體（T1Rs）、苦味受體（T2Rs）、脂類受體及氫離子、鈉離子的通道蛋白。細胞基部兩側的受體或通道代表當細胞接受肽類、激素或神經傳導物質後的可能變化。
（注意：此圖是將五種基本味覺共同繪於一個味覺模式細胞中 ）
（圖形來源Nature Reviews Neuroscience 7, 890–901，2006）

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參考資料：
1. Taste. http://en.wikipedia.org/wiki/Taste
2. Simon, S. A. et al. The neural mechanisms of gustation: a distributed processing code.　Nature Reviews Neuroscience 7:890–901, 2006
3.Chandrashekar, J. et al. The receptors and cells for mammalian taste. Nature 444:288-294, 2006
4.潘震澤。味覺生理新發現。科學人(79):102-105 , 2008