血青素（Hemocyanin）

血青素（Hemocyanin）
台北市立第一女子高級中學生物科許一懿老師/國立台灣大學動物學研究所陳俊宏教授責任編輯

血青素又稱為血青蛋白，和血紅素類似，是一種與呼吸作用有關的含金屬蛋白質。血青素利用兩個亞銅離子（Cu⁺）與一個氧分子（O₂）連結以攜帶氧氣，氧化作用會造成血青素顏色的改變。在未與氧分子結合時，Cu⁺顯現無色，但和氧結合後，Cu⁺氧化成Cu²⁺，血青素就會呈現藍色。

在動物體內，利用血紅素來攜帶氧氣的方式是最常見的，其次則是血青素。大多數的軟體動物與部分的節肢動物，包括被視為活化石的鱟（Limulus polymephus），都是以血青素來輸送氧氣。雖然這兩者的功能相似，但是它們的分子構造和作用機制卻是大不同：血紅素的金屬離子鐵是和血基質（heme）結合，血青素的銅則是和組織胺酸（Histidine）形成輔基；血紅素常位於紅血球內，血青素卻是懸浮於血淋巴中；血紅素的分子較小，血青素則因生物種類不同而由2個或6個次單位構成二聚體（Dimer）或是六聚體（Hexamer），每個次單位都有氧分子的結合部位，大小約為75kDa，這些二聚體或六聚體還可以進一步連結，排列成鏈狀或是團狀，整體的分子量可超過1500kDa。由於血青素的分子量大，可以游離在血淋巴中，增強其攜帶的氧量，不過，這種游離的血青素會增加血液的黏稠度，造成血液循環的過程需消耗較多的能量。相反的，由於血紅素分子量小，若游離在血液或淋巴中，會造像腎臟等過濾器官的工作負擔，因此大多被包覆於紅血球內。

一般而言，相同體積的血液中，血青素攜帶氧氣的效率不若血紅素好，大約僅達1/4。然而在部分甲殼類動物體內，血青素和氧分子結合後，進一步再與氧氣的結合率會提高，也就是具有協同鍵結（cooperative binding）的效果，因此希爾係數（Hill coefficient）可高達1.6~3.0，非常接近血紅素的希爾係數數值2.8~3.0。在這些動物體內，血青素由六個次單位構成六聚體，只要有一個次單位和氧分子結合後，鄰近次單位對氧氣的親和力都會跟著提高，由於這些六聚體和其他六聚體形成聚合物，整個大分子對氧分子的親和力都變得更高。

近年來，科學家發現智利鮑魚（Concholepas concholepas）的血青素對於膀胱癌和攝護腺癌具有免疫療效。在一項2006年的老鼠實驗中發現，以此血青素處理過的老鼠，在植入膀胱腫瘤細胞（MBT-2）後，具有明顯的抗癌效果，不僅存活率較高，腫瘤細胞的生長也受到明顯的控制，此結果提供進一步應用的可能性。

參考資料:
Hemocyanin. http://en.wikipedia.org/wiki/Hemocyanin