植物體內養分的運輸

植物體內養分的運輸 (Nutrition)
臺北市立建國高級中學生物科朱芳琳老師/國立臺灣師範大學生命科學系 張永達副教授責任編輯

韌皮部內物質種類

韌皮部中物質的成分與木質部不同，其中水分的含量比例較低，含量最多的溶質是醣類，其中最主要的是蔗糖，可佔篩管汁液乾重的90%，因此韌皮部中的液體會呈現輕度的黏稠狀。除了蔗糖外，韌皮部中的液體也含有植物激素、胺基酸與有機酸等有機物，另外也具有磷酸鹽、硫酸鹽、及K⁺、Na⁺、Mg2⁺、Cl^–等礦物質，其中K⁺含量最高。

韌皮部內物質運送的方向與速度

韌皮部內物質的運送方向十分多樣化，其通則便是由糖分的來源(source)部位轉移至糖分需求(sink)的部位。來源部位(source)可能是進行光合作用旺盛的葉片，或是正在分解澱粉提供養分給新芽的貯存器官；需求部位(sink)則多為消耗糖分的部位，如新生的嫩芽或是成長中的花果等、或是正在貯存養分的塊莖或塊根。植物體內何處會成為養分需求的部位，可能依照不同的季節或生長階段而有差異，例如果實或種子，在發育期間是需求非常強烈的sink，吸引大量的養分輸入；但是當到了種子發芽的階段，種子又成為source，子葉或胚乳中的養分會移往莖頂與根尖，提供生長發育之用。物質在韌皮部內運送的速度相當快，平均大約每小時可達1公尺左右，不同植物間略有差異，同一植物的不同生長時期也有差異。

韌皮部內物質的運送原理

關於韌皮部內養分運輸的原理，曾有許多不同的解釋，但目前最為大家接受的，是在1927年由德國植物生理學家Munch在1927年提出的壓力流學說，壓力流的學說認為韌皮部內，物質是受到物質滲透所產生的壓力驅使推動。

葉肉經光合作用產生的醣類產物，會先以共質體運輸至維管束附近，然後移至質外體由細胞壁縫隙流至篩管與伴細胞旁。伴細胞上的質子幫浦藉耗能的主動運輸將質子移出細胞外，形成細胞內外的氫離子濃度梯度，然後再藉由質子與蔗糖的同向運輸蛋白，在質子順著濃度梯度移回細胞內時，將蔗糖帶入伴細胞，然後蔗糖再藉由原生質絲送入篩管中。此種藉由次級主動運輸將蔗糖運入篩管的方式，會使篩管中的糖濃度升高，有時甚至高出葉肉細胞二至三倍。

這些養分供應的source部位，其鄰近篩管中的高滲透壓會使周圍細胞中的水分，尤其是木質部內藉蒸散作用上升的水分，順著滲透壓的梯度移入篩管，造成source處篩管壓力較大。在養分需求的sink部位，蔗糖藉由伴細胞協助離開篩管，供應需求處細胞貯存或利用，Sink部位的篩管細胞因為蔗糖離開，使得滲透壓下降，於是篩管內的水分外流重新進入導管，造成sink部位篩管壓力較小。於是篩管內於source處壓力大，sink處壓力小，於是壓力便推動水分與蔗糖由source往sink部位移動。就這樣，source部位不斷載入蔗糖，sink部位不斷移出蔗糖，篩管的兩端始終保持著壓力差，物質便得以順利的運送。

雖說韌皮部的運送方向可以向上至芽、也可以向下送到根處，但根據壓力流原理，就一條上下相連的篩管來說，物質運送的方向只能有一個。不過，一個維管束中的許多篩管，不同的篩管則可以朝不同的方向運送物質。