光反應 -下

Posted on 2009/08/11 in 植物生理, 生命科學, 組織與生理 with 有 1 則迴響。 21,074 views

光反應 (Photosynthesis – Light Reactions) -下
臺北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

這些不在反應中心的光合色素群，統稱為天線色素系統，葉綠體內大多的光合色素屬於天線色素，在光反應中負責吸收大量光能，並以分子震動的方式將能量轉移到反應中心內的葉綠素a分子。在PSII近囊狀膜內腔側，有一個小複合蛋白質稱為「產氧複合體」（oxygen-evolving complex，OEC）緊密的與PSII反應中心結合，負責進行水的光解反應：將水分解產生氧氣、e-及H+。

光系統I的核心由11條多肽鏈組成，其中兩條最大的多肽鏈會與兩個葉綠素a分子（稱為P700）結合，構成PSI的反應中心，核心周圍亦可能有天線輔助系統，稱為HLCI，HLCI中的天線色素吸收光能後，亦可將光能傳遞至反應中心的P700。
光反應進行時，光波進入葉綠體，PSI和PSII中的光合色素吸收光能後，會將能量傳遞至反應中心內的葉綠素a分子(P700和P680)，把P700和P680的電子激發到高能量的軌域，進而使激發態的P700和P680釋出高能電子。

失去電子的P680可由水光解反應產生的電子來補充，P680所釋出的高能電子會先傳到PQ分子(plastoquinone)，再傳至細胞色素b6/f複合體，之後又傳給PC分子(plastocyanin)，最後由已失去電子的P700接收。至於P700所釋出的高能電子，經由鐵氧還蛋白(ferredoxin，Fd)傳遞，最後則由NADP+接收，將之還原成NADPH。光反應中，這種由PSII及PSI共同完成的電子傳遞稱為非循環式的電子傳遞鏈，傳遞過程會造成囊狀膜內腔中的質子（H+）濃度累積，待累積至一定程度，質子會經由ATP合成酶流出，並促使ATP產生。整體而言，非循環式的電子傳遞方式使得光能轉變成ATP及NADPH的化學能。（非循環式的電子傳遞過程請參閱附圖）
除此之外PSI亦可獨立運作：激發態的P700釋出高能電子後，電子經由鐵氧還蛋白→PQ→細胞色素複合體→PC→再轉回P700本身。此種傳遞方式稱為循環式電子傳遞鏈，過程中會有ATP產生而無NADPH。科學家認為循環式電子傳遞只產生ATP，是葉綠體調節基質中ATP/NADPH比率的重要機制，藉著循環式和非循環式電子傳遞在囊狀膜上同時發生，ATP和NADPH的生產量可被調整，以應付暗反應對ATP及NADPH需求量不同的情形（通常暗反應消耗ATP的速率較快）。總之，光反應中葉綠素吸收光能所釋出的高能電子，無論是利用何種方式傳遞，最終的目的就是：將光能轉變為ATP和NADPH的化學能，以供應暗反應合成糖類時使用。透過光反應，非生命世界中的能量被轉換成生命世界中可利用的能量形式，滋養了地球上形形色色的生物。