植物對缺水逆境(Water Deficit)的反應

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植物對缺水逆境(Water Deficit)的反應
台北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

許多耐旱植物可以生長在缺水的環境中,根據耐旱植物對缺水逆境的反應,可將耐旱植物分為二種。 一種稱為逆境迴避者(stress avoidance),這些植物可以逃脫乾旱逆境,例如沙漠中的短生植物(ephemeral plants)在雨季過後,迅速的發芽、生長且開花,在乾季來臨前形成休眠種子;苜蓿(Alfafa)在乾旱地區存活,是靠成株深入地裡的根系,得以吸收地下水;又如其他生長在乾旱地區的植物,發展多肉葉片以貯存水分,厚角質和葉毛以降低水分蒸散。
第二種稱為逆境抗性者 (stress resistant),例如植物遭逢乾旱逆境時,具逆境抗性植物在經歷原生質脫水後,不受到傷害,且當原生質吸水復原後,仍能維持正常的生長與發育;又如多數的植物的營養生長部位,無法忍受輕度的脫水,然而有一群復甦植物(resurrection plants)的葉子,仍能在百分之七的大氣溼度中存活,且不受到傷害。 有關植物對抗逆境的機制研究很多。實驗顯示,無論是急速缺水或長時間的缺水都會引起氣孔的關閉,而氣孔的關閉在植物對抗缺水逆境時扮演重要的角色。急速缺水時,水分自保衛細胞蒸散的速率,超過得自葉肉細胞的速率,保衛細胞會鬆弛,而氣孔將會關閉;長時間慢性非致死性的缺水時,ABA 會和保衛細胞原生質膜上高親和性的結合處(receptor)相互作用,干擾保衛細胞原生質膜上的質子幫浦,接著影響鉀離子的吸收;或者刺激鉀離子至保衛細胞流出,使保衛細胞失去膨壓,最後導致氣孔的關閉。
許多植物對水分逆境的另一反應,則是利用溶質累積而造成滲透壓的上升,這個過程稱為滲透壓調節 (Osmotic adjustment)。滲透壓調節主要是指逆境誘發的一些代謝反應,所造成的溶質濃度的增加。與滲透壓調節有關的溶質,包括無機離子(尤其是鉀離子)、醣類與胺基酸。常見的有脯胺酸(proline)、山梨醇 (sorbitol)、甜菜鹼 (betaine)等。滲透壓調節產生一個更高的葉片的滲透壓,使得水分仍能流向葉片,造成葉片的腫脹。滲透壓調節也使得植物氣孔打開,吸收二氧化碳,在輕微的水分逆境下,持續進行光合作用。

參考資料:
1.Textbook: William G. Hopkins and Norman P. A. H ner. Introduction to Plant Physiology, 3rd ed. Wiley publishing.

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