細胞能量現金的製造機-ATP合成酶（ATP Synthase）

細胞能量現金的製造機-ATP合成酶（ATP Synthase）
台北市立第一女子高級中學生物科林玫娟老師/國立台灣師範大學生命科學系李冠群助理教授責任編輯

細胞表現生命現象時，常常需要消耗能量。例如：運動時肌肉細胞收縮要耗能、胃腺合成胃蛋白酶要耗能、植物根毛細胞利用主動運輸吸收礦物鹽時也要耗能，諸如此類的例子不勝枚舉。當細胞需要消耗能量時，通常會直接使用ATP分子所釋出的能量，故ATP分子猶如細胞的能量現金，而且這種貨幣還是生物界所有細胞都共同流通的呢！也就是說，從簡單的細菌到複雜的人腦細胞，要進行耗能的作用時，ATP都可拿來花用。

這麼廣為流通的細胞能量貨幣是如何製造的呢？科學家花了很長一段時間尋求解答，答案是：細胞內大多的ATP是由ATP合成酶這個神奇的酵素製造的。

早在1940年代，科學家就已知道，細胞內擔任呼吸作用的粒線體和執行光合作用的葉綠體中，有大量的ATP形成。到了1960年，一位英國的科學家從粒線體中，萃取出合成ATP的酵素，當時將之命名為F0F1ATPase，也就是現在的ATP合成酶(ATP synthase)，隔年Peter Mitchell　提出化學滲透假說(Chemiosmotic hypothesis)來解釋ATP 合成的機制，此學說是說明粒線體在合成ATP之前，會在粒線體內褶膜兩側建立質子濃度的差異：外側質子濃度高、內側質子濃度低，當質子由高濃度往低濃度移動，流經內褶膜上的ATP合成酶，就會驅使ATP分子的合成。但此學說並未詳細說明ATP究竟是如何被合成的。到了1990年代美國生化學家波亦爾(Paul D. Boyer)才進一步提出「改變酵素結合能力機制（Binding change mechanism）」來說明ATP合成酶合成ATP的過程。

ATP合成酶外型狀似不對稱的蘑菇，是一個立體結構頗為複雜的蛋白質複合體。以粒線體內褶膜上的ATP合成酶為例(見下圖)，其主要結構包括兩部分：F₀和F₁，F₀嵌於內褶膜負責傳送質子，F₁則向粒線體內褶膜突出負責催化ATP合成的反應。F₀由四種次體組成，並圍起來形成一個圓盤且中間有讓質子通過的孔洞；F₁則由三個alpha次體、三個beta次體、一個gama次體、一個delta次體及一個epsilon次體所組成，並以gama次體為軸心，連接於F₀部分。當內膜外側高質子濃度形成後，質子經F₀的孔洞流至內側時，會促使F₀的圓盤轉動，進而帶動F₁的gama次體跟著轉動，但連接於固定子(stator)的alpha次體及beta次體並不轉動，而當gama次體轉動時會迫使beta次體的結構發生改變，降低其對ATP的結合能力，導致ATP被合成並釋出。整個作用機制類似水車利用水流力量來做功一樣：F₀有如水車的車輪，質子流如水流轉動F₀，F₀則帶動F₁，F₁有如ATP的製造機，隨著F₀的旋轉，一個個能量現金就被製造出來了！

真核細胞中，ATP合成酶主要存在於粒線體和葉綠體內，這兩個胞器的共同特色是都與能量的產生與轉換有關，其中粒線體能轉化葡萄糖氧化所釋出的能量，產生大量ATP供細胞使用；葉綠體則捕捉光能轉換成ATP中的化學能，再將ATP消耗在合成醣類的過程。這兩個胞器在生命現象的表現上具舉足輕重的地位，而ATP合成酶又是其中的靈魂角色，所以這部ATP的製造機在生命世界的重要性是顯而易見的。這也難怪Peter Mitchell和Paul D. Boyer都因ATP合成酶而成為諾貝爾獎得主。

參考資料：
1. 諾貝爾的榮耀－化學桂冠，科學月刊，1999
2. ATP synthase. http://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase

圖片來源：
http://en.wikipedia.org/wiki/File:ATPsy … belled.png