遺傳漂變

遺傳漂變 (Genetic drift)
國立臺灣師範大學生命科學系研究助理林如愔

在族群中，只會有一部分的個體有機會繁衍後代，傳遞他所攜帶的基因，原因並不是他比其他個體優秀，只是純粹機率問題。這種隨機率產生的遺傳漂變是無可避免的，可以發生於所有的生物族群。遺傳漂變屬演化的基本機制，與天擇、突變、遷徙並列，而遺傳漂變究竟是如何發生的呢？

圖一 遺傳漂變的發生

在小族群中，特殊等位基因的出現頻率可能偶然地發生徹底的改變，某些等位基因可能全部由少數幾個個體攜帶，如果這些個體未能成功繁衍子嗣，便使得這些等位基因意外地遺失。如圖一中意外被踩死的綠色甲蟲，使得綠色甲殼的等位基因在這個小族群出現的頻率下降（意外地），這種等位基因頻率發生隨機變化，如同頻率漂變，即稱為遺傳漂變（genetic drift）或是等位基因漂變（allelic drift）。綠色甲蟲的例子是將問題過度單純化，現實中更多等位基因頻率的改變是不會表現在生物的外觀上，所以遺傳漂變其實一直都在發生。

以下的實驗能說明這整個過程，這是有名的彈珠實驗，想像一下一個瓶子裡有20顆彈珠，如圖二，它們代表著族群中的20個個體，有一半珠子是紅色，另一半是藍色，代表了同一基因上的兩個等位基因，這族群的生殖是隨機的，也就是你蒙著眼睛從第一個瓶子中抽出一個彈珠，根據這彈珠的顏色，在新的瓶子放入顏色一樣的新彈珠，代表了這是新的一代。抽出的彈珠會被放回原來的瓶子，重複這動作20次，可以看到珠子上黑點的記號表示被抽到幾次（加總20次），新的瓶子中的20個珠子就是這族群的第二代，除非剛好第二代的瓶子中是10個紅色與10個藍色的珠子，不然你會發現新的一代中，紅色藍色彈珠的比例會有些浮動，從第二代延續此實驗步驟，會發現紅/藍比例可能和原先完全不同，這就是由隨機造成等位基因漂變的現象。

圖二 彈珠實驗

以圖二的例子，在紅色彈珠之數量越少的情況下，竟出現沒有紅色後代的情形，也就是說，當等位基因在族群中的出現頻率高，其發生遺傳漂變的機會較小，但當等位基因的頻率越低，發生遺傳漂變的機會越大。紅色所代表的等位基因消失，而藍色所代表的等位基因就從此被「固定」在這個族群中了。

遺傳漂變，和天擇不同，它是完全倚靠機率進行的篩選，其結果不是根據這個體比較健康，也不是在生存、生殖上有特別優越之處，儘管遺傳漂變也是演化的機制之一，但它對於族群的適應不會有積極的效應。在過去，學者們主張遺傳漂變對演化只有極小的貢獻，直到1968年木村資生（Motoo Kimura）針對分子演化的理論重新點燃了戰火，他的《分子演化的中性理論》被尊為是達爾文《物種起源》之後最偉大的演化理論巨著之一。其中認為大部分基因上的改變（著重在DNA分子的層級，其外表型未必有改變），絕大部分是遺傳漂變所造成的。

參考資料

1. Evolution 101: Genetic Drift http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIDGeneticdrift.shtml
2. Evolution 101: Sampling Error and Evolution http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIID1Samplingerror.shtml
3. Futuyma, Douglas (1998). Evolutionary Biology. Sinauer Associates. p320.
4. Genetic drift – Wikipedia, the free encyclopedia http://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_drift
5. Kimura, Motoo (1968). Evolutionary rate at the molecular level. Nature, 217 (5129): 624–626.
6. Masel, J. (2011). Genetic drift. Current Biology, 21(20): R837–R838.