感官演化加速物種形成（speciation by sensory drive）：以非洲維多利亞湖慈鯛科魚類為例（下）

感官演化加速物種形成（speciation by sensory drive）：以非洲維多利亞湖慈鯛科魚類為例（下）
國立臺灣大學生命科學系碩士班（原動物學研究所）2012級方慧詩

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控制色彩視覺的蛋白質，即視蛋白（opsin）。非洲慈鯛科魚類共七種屬於視錐細胞的視蛋白，每一種蛋白最敏感的光波長皆不同；每一種魚擁有三到四種視細胞，而其色彩視覺敏銳度便是根據此三到四種視細胞組合成的敏感波長所決定。在慈鯛科族群輻射演化的同時，視蛋白基因序列也高度變異。先前研究指出維多利亞湖內慈鯛科族群間遺傳差異僅為馬拉威湖內的十分之一，然而前者在視蛋白 LWS 基因上的差異卻是後者的五倍之多，如此不對等的變異程度應為天擇所造成的，即適應環境的演化結果。

圖二、不同水深的環境有不同的光譜強度（作者自繪）

科學家進一步分析慈鯛科魚類棲息的維多利亞湖水域環境可發現，不同水深的環境水體有不同的清澈度以及色光反射度，較淺的水域裡水質透明度高且容易反射藍光，較深的水域較混濁、透明度較低且容易反射紅光（因為大部分的藍光已被吸收；圖二）。

棲息在淺水與深水的族群具有高度分化的 LWS 基因，即在深水區的族群為了適應偏紅的、透明度較低的環境，固定了 LWS 的 L 對偶基因，也就是相較於 LWS 之 H 對偶基因敏感波長較長的對偶基因。

綜合以上，我們可推論，處於深水區的族群由於環境難以反射藍光，較紅的顏色對牠們來說可能是較鮮艷的顏色。調查不同水深的族群之公魚繁殖體色，發現淺水區的公魚體色呈藍黑色，而深水區的公魚呈紅黃色，恰巧與上述 LWS 基因分化的情形互相呼應。

科學家接著研究維多利亞湖另一處岩岸水區裡兩個相近的慈鯛物種 Pundamilia pundamilia 與 P. nyererei，兩者所居住的深淺區水域之透明度差異更大，前者居住在淺水區，後者在深水區。

兩者的 LWS 也高度分化，前者固定了 LWS 的 P 對偶基因，其產物對短波長（偏藍）較敏感；後者固定了 LWS 的 H 對偶基因，其產物對長波長（偏紅）較敏感，此結果顯示魚類為適應不同水深環境所演化的差異。分析兩者的公魚繁殖體色，發現 P. pundamilia 明顯偏藍色，P. nyererei 則明顯為紅色，呼應了之前的研究，也就是環境、感官基因與繁殖體色皆有關聯。然而在另一個各層水質皆混濁的水域裡，P. pundamilia 與 P. nyererei 之繁殖體色紅藍混雜無法區別，此域內兩個族群的 LWS 基因皆固定 P 對偶基因（圖三）。

圖三、感官驅動之種化作用過程（Terai et al., 2006）

關於維多利亞湖慈鯛魚的研究，我們可了解到天擇造成某一的表徵差異若發生在感官能力上，可進一步造成性擇的結果差異，強化兩個族群的生殖隔離，最後使兩者分化成不同的物種，即使演化的歷史不長，性狀的差異也可以在短時間內大量累積。

參考文獻：

1. Maan, M. E., Seehausen, O., and Van Alphen, J. J. M. (2010). Female preferences and male coloration covary with water transparency in a Lake Victoria cichlid fish. Biological Journal of the Linnean Society, 99: 398-406.
2. Seehausen, O., Terai, Y., Magalhaes, I. S., Carleton, K. L., Mrosso, H. D. J., Miyagi, R., van der Sluijs, I., Schneider, M. V., Maan, M. E., Tachida, H., Imai, H., and Okada, N. (2008). Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature, 455:620-626.
3. Sex, speciation, and fishy physics. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/news/090301_cichlidspeciation
4. Terai, Y., et al. (2006). Divergent selection on opsins drives incipient speciation in Lake Victoria cichlids. Plos Biology, 4(12): 2244-2251.