纖維質體

纖維質體 (Cellulosome)
國立臺灣師範大學生命科學系胡琬琳學士

微生物分解植物細胞壁在地球的碳循環中扮演重要角色，大多數的植物細胞壁是由纖維素 (cellulose)、半纖維素 (hemicellulose)、木質素 (lignin)及果膠 (pectin)所組成，這些成分可以被酵素所分解，產生葡萄糖、五碳糖及其他小分子量的含碳化合物，最後被生物體代謝產生二氧化碳，進入碳循環。

雖然纖維素大量存在於自然界中，但因為其不溶於水且以具氫鍵的結晶纖維狀結構存在，所以相當難被分解。在厭氧微生物的細胞表面，有一種被稱為纖維質體 (cellulosome)的酵素複合體 (complex)，能用以分解纖維素。

纖維質體最主要的組成成分為骨架蛋白 (scaffoldin)，為一可整合酵素(如可分解纖維素的酵素)的蛋白質，具有黏結蛋白模組 (cohesin module)，可與不同的酵素和纖維質體的其他成分結合。而與骨架蛋白結合的酵素具有錨定蛋白結構區 (dockerin domain)，可穩定的與骨架蛋白的黏結蛋白模組結合，黏結蛋白模組與錨定蛋白結構區的交互作用調節不同酵素組成複合體 (complex)的過程，也說明了複合體具有高穩定性的原因。而骨架蛋白常具有一纖維素結合結構區 (cellulose-binding domain)，以使酵素複合體辨認並結合至纖維素受質 (cellulosic substrate)。

在一些例子中，兩種以上的骨架蛋白可能會參與在固定纖維質體於細胞表面的過程中，近期的研究顯示，黏結蛋白模組與錨定蛋白結構區在連結不同的骨架蛋白的過程扮演了重要角色，換言之，小複合體之間的交互作用可以用來解釋大酵素複合體形成之原因。

圖一、纖維質體圖示（以Clostridium cellulovorans為例）。
纖維質體的骨架蛋白具有纖維素結合結構區(cellulose-binding domain)、黏結蛋白(cohesin)結構區、親水結構區(hydrophilic domain)及以錨定蛋白 (dockerin) 結構區與骨架蛋白結合的纖維質體酵素。EngE是將纖維質體繫在細胞表面的同型結構區 (Surface layer homology domain)。（圖片來源：胡琬琳繪圖）

參考文獻

1. Bayer, E. A., et al. (2004). The cellulosomes: multienzyme machines for degradation of plant cell wall polysaccharides. Annu Rev Microbiol 58: 521-554.
2. Doi, R. H. and Kosugi, A. (2004). Cellulosomes: plant-cell-wall-degrading enzyme complexes. Nat Rev Microbiol 2(7): 541-551.