臺灣雲杉樹冠層環境概述

臺灣雲杉樹冠層環境概述 (Introduction of Canopy, Climbing Technique and Taiwan Spruce)
美國奧勒岡州立大學森林生態系統暨社會學系博士生藍永翔
(Department of Forest Ecosystems and Society, Oregon State University)

樹冠層 (canopy) 泛指樹木和森林有葉子的部分，是植物行光合作用的主要場所。植物藉由光合作用固定二氧化碳中的碳元素，再經由各種生合成 (biosynthesis) 途徑產生生長發育所需的物質。

早期的科學家只能使用望遠鏡觀察樹冠層，但自 1970 年代起，各種器械和技術蓬勃發展，科學家開始使用飛船、吊塔、繩索等方式近距離探索樹冠層。相對於其它方法，繩索攀樹技術較為簡易，學習門檻低，價格也較為便宜，於是常用於樹冠層學術研究。由繩索的固定方式可分為單索技術 (SRT, single rope technique) 及雙索技術 (DdRT, dynamic doubled rope technique)。

圖一 單索技術 (SRT, single rope technique) 和雙索技術 (DdRT, dynamic doubled rope technique) 的區別。（本文作者藍永翔繪）

如圖一所示，單索技術係指繩索的一端固定於地面或大型枝條，攀樹者沿著另一端上升的方法。由於在攀爬過程中繩索固定不動，移動時較有效率，一般用於長距離的垂直上攀；但對於上方的支點來說，承重等於攀樹者體重的兩倍，對支點的負擔較大。雙索技術則是繩索繞過上方枝條後兩端都固定在攀樹者身上的技法，隨著攀樹者向上移動，中間的迴圈也逐漸縮小。此種技法常用於確保 (belaying) 及橫向移動，雖然移動時耗時較久，但對支點的負擔較小，也常用於樹梢的攀登。

筆者在 2007 至 2011 年間曾使用繩索攀登技術參與了塔塔加鞍部數個臺灣雲杉 (Picea morrisonicola) 的樹冠層研究計畫。臺灣雲杉是臺灣特有種，也是中高海拔雲霧帶的重要樹種。每年四月，老熟林木的雄毬花和雌毬果開始發育，約五月中授粉完成後，雌毬果閉合繼續發育直到隔年完全成熟。除了生殖芽之外，前一年秋天產生的葉芽芽苞會在三四月開始生長、膨大，五月時隨著芽苞鱗片脫落後針葉迅速展開、抽長，中肋逐漸木質化、針葉顏色轉為深綠，這些變化會持續到約十月中旬為止（圖二）。

圖二 臺灣雲杉葉部發育組圖。（本文作者藍永翔攝）

葉部內的養分含量也隨著針葉發育階段而有所不同，例如植物體中最重要的氮元素，在剛開始脫鱗生長時濃度特別高，隨著葉部生長發育，會明顯降低；生長季結束後氮含量止跌回升，直到隔年的生長季開始。由圖三也可以發現，隨著針葉發育時間愈久，葉部的氮含量大致呈現衰退的趨勢。由於植物無法自行產生氮元素，只能從土壤吸收水溶性含氮離子（如銨離子及硝酸鹽類），或是從即將凋落的葉部組織中回收 (retranslocation)，將氮元素重新分配到即將發育的組織中（如花芽、葉芽等等）。國外研究也指出雲杉在生長季時，舊針葉中的氮濃度會明顯下降，而新生針葉內的氮濃度則會提高；但若在生長季前移除已經發育完成的葉芽，養分就會留在舊有的針葉中。種種現象都顯示在生長季時，樹冠層的氮元素也在流動，使樹木能得到最佳的光合作用產率，達到最好的生長結果。

圖三 臺灣雲杉葉部氮濃度在三年之中的月變化。橫坐標的 0 是指針葉在五月芽苞鱗片脫落即將開始生長的時期。圖中央水平線是全部針葉樣本之氮濃度平均值，作為比較標準線。（本文作者藍永翔繪）

除了提供樹木本身生長發育的需求，樹冠層也是各種野生動植物的棲息地。原始森林的樹冠層結構複雜，能提供多層次的三度空間。在臺灣中高海拔的雲霧帶森林中常可看見樹幹上長滿各種附生植物 (epiphyte) 如苔、蘚、地衣等，有以這些附生植物為食的昆蟲，也有以這些昆蟲為食的鳥類及小型哺乳類。而在不同的樹冠層位置，受光量、溫濕度等複雜多樣的微氣候 (microclimate) 差異可能會影響樹冠層的植物生理反應以及棲息其間的生態系統。雖然目前科學界對於樹冠層的了解還相當淺薄，但藉由攀樹技術的發展及成熟，或許能更深入了解此一新興領域，發現臺灣的原始森林中珍貴而不為人知的訊息。

參考文獻

1. Adams, M. (2007). Safe and efficiency tree ascent: doubled rope technique (DdRT). http://www.treebuzz.com/pdf/CC_Jun07.pdf
2. Chapin, F. S. III & Keorowski, R. A. (1983). Seasonal changes in nitrogen and phosphorus fractions and autumn retranslocation in evergreen and deciduous taiga trees. Ecology, 64(2), 376-391.
3. Helmisaari, H.-S. (1992). Nutrient retranslocation within the foliage of Pinus sylvestris. Tree Physiology, 10, 45-58.
4. 藍永翔（2010）。臺灣雲杉葉部碳氮之分布與動態。國立臺灣大學森林環境暨資源學系碩士論文。
5. 關秉宗、沈介文、魏聰輝、李金玲、黃憶汝、翁世豪、蔡僑隆（2009）。塔塔加地區雲杉之冠層物候研究 [摘要]。國立臺灣大學生物資源暨農學院實驗林管理處。