螞蟻：微小世界中的驚人多樣性

螞蟻：微小世界中的驚人多樣性 (Ant : a surprisingly diverse group of insect)
國立臺灣大學植物醫學碩士學位學程助理教授楊景程

「麻雀雖小、五臟俱全」常用來描述事物規模雖小，但其中所包含的內容卻很齊全。但與麻雀比較起來，螞蟻不僅「五臟俱全」，當你進一步深入挖掘螞蟻行為與演化的生物多樣性，並瞭解牠們所能勝任的工作後，這句成語也許可以改為「螞蟻雖小、一應俱全」！

螞蟻約在白堊紀 (Cretaceous) 晚期隨著被子植物的分化開始出現大量且形態多元的高度多樣性；也因其高度的環境適應能力及特殊的社會結構，使螞蟻成為地球上生物量 (biomass) 最高之昆蟲種類；不僅在陸域生態系中扮演重要之生態角色，同時也是研究物種多樣性、行為及演化的明星物種。

圖一 切葉蟻之工蟻正將剪下的葉片運回蟻巢。（圖片來源：維基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/Leafcutter_ant#/media/File:Leafcutterant-osa.jpg）

螞蟻是物種數目龐大的類群，他們的生活史特徵大致可以由其型態（頭部或大顎形狀）一窺究竟，體型的大小也能用來判斷其分工的現象。例如，中南美洲的切葉蟻 (leaf cutting ant)，工蟻大顎成銳利剪刀狀，有利於剪裁樹葉；其工蟻體型可相差數十倍之多，其中小型工蟻專司「樹葉修剪」工程，大型工蟻則主要負責運輸葉片或防禦天敵（圖一）。他們將樹葉攜回巢內，作為種植真菌之基質（圖二），而巢中成員則以此真菌為食；為避免真菌減產導致蟻巢飢餓，切葉蟻發展出高度衛生系統 (hygiene system)，將蟻巢廢棄物區與真菌種植區置於巢中不同傳輸網絡中，減少真菌受污染的機會，以確保產量。如此有效率的分工系統，有效撐起由數百萬隻個體所組成之蟻巢。更令人驚訝的是，工蟻甚至會利用腺體畜養細菌於自身體壁上，這些特殊細菌能產生抗生素，工蟻可據以防治真菌上的有害生物（主要為寄生性真菌），如此完美的蟲害防治設計，人類也要自嘆弗如！

圖二 切葉蟻之工蟻（體色較淺且體型較小之個體）於種植真菌（圖中白色物體）的巢室中協助蟻后（右上角大型且深褐色之個體）育幼。（圖片來源：維基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/Leafcutter_ant#/media/File:Atta_colombica_queen.jpg）

令所有地棲動物聞之色變的行軍蟻 (army ant) 是另一群受到矚目的螞蟻物種。行軍蟻具有修長且強壯的鐮刀型大顎（圖三），善於以群體行軍方式大量捕食地面上的節肢動物。根據報導指出，蟻群行軍過程中可捕獵高達50萬隻獵物（圖四）能讓當地動物相組成產生鉅大變化。在南美洲，行軍蟻的捕食過程中，有數種鳥類（主要為蟻鵙科，又稱 antbird）會跟隨其後，趁機捕食因行軍蟻大軍壓境而逃竄的獵物。這背後隱藏著巧妙的生態作用。其一，蟻鵙的出現導致行軍蟻獵物捕獲量減少（可達30%），行軍蟻蟻群成長因而減緩，而讓常受到行軍蟻捕食之地棲生物得以喘息。類似上例的，與螞蟻相關的直接與間接生態作用 (direct effects and indirect effects) 可說不勝枚舉，在在顯示螞蟻在生態系中佔有關鍵的地位。

圖三 數隻行軍蟻一同覓食，右下角為大型兵蟻（具修長且強壯的鐮刀型大顎），其他皆為工蟻階級。（圖片來源：維基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/Army_ant#/media/File:Eciton_burchellii_army_ants.jpg）

圖四 行軍蟻捕食蝗蟲。（圖片來源：維基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/Army_ant#/media/File:Dorylus.JPG）

除了上述兩種螞蟻外，還有許多有趣且令人著迷的螞蟻多樣性等著科學家們繼續發掘，例如善於游泳的顎針蟻 (trap-jaw ant)、築起蟻筏躲避淹水的火蟻 (fire ant)、天生神力同時又是吐絲專家的編織蟻 (weaver ant)，滑翔界鼻祖的截首蟻 (gliding ants)、儲蜜專家的蜜瓶蟻 (honey pot ant) 或性喜收藏種子的收割蟻 (harvester ant)，都是值得我們仔細觀察、細細品味的物種。這些行為、型態以及生態上的多樣性，不僅是科學觀察的好材料，更是極其珍貴的自然寶藏及生物資源！

參考文獻

1. Hart, A. G., & Ratnieks, F. L. (2002). Waste management in the leaf-cutting ant Atta colombica. Behavioral Ecology, 13(2), 224-231.
2. Moreau, C. S., Bell, C. D., Vila, R., Archibald, S. B., & Pierce, N. E. (2006). Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms. Science,312 (5770), 101-104.
3. Rettenmeyer, C. W., Rettenmeyer, M. E., Joseph, J., & Berghoff, S. M. (2011). The largest animal association centered on one species: the army ant Eciton burchellii and its more than 300 associates. Insectes Sociaux, 58(3), 281-292.
4. Wrege, P. H., Wikelski, M., Mandel, J. T., Rassweiler, T., & Couzin, I. D. (2005). Antbirds parasitize foraging army ants. Ecology, 86(3), 555-559.