存活曲線

存活曲線 (Survivorship Curve)
國立臺灣師範大學生命科學系葉俊偉

在超過一個世紀以前，壽險產業正剛開始起步，壽險公司為了估算出每個年齡層的人平均還有多少壽命而著手開始發展生命表 (life table)，即每個族群的特定年齡層的存活模式。

為了建構生命表，我們需要先找出一個同齡群 （cohort，即年齡相同的一群個體），接著追蹤每個年齡層的死亡個體數，並且計算同齡層中從一個年齡層到下一個年齡層的存活率。根據內政部統計處第十次國民生命表統計，在民國 98~100 年的生命表（表一）可以顯示很多的資訊，例如：整體而言，年齡越大，死亡率越高；另外，0~10 歲的死亡率較 10~20 歲高。

表一 國民生命表。（資料來源：內政部統計處http://www.moi.gov.tw/stat/life.aspx）

以繪圖的方式來描述生命表上的數據就是存活曲線 (survivorship curve)，此區線即是根據每個年齡層仍存活的個體數或比例繪得的圖形（圖一）。

圖一 民國98～100年台灣地區人民存活曲線圖。（本文作者葉俊偉繪）

生物學家把這個想法應用到所有的生物上，將存活曲線建構在特定大小（1000個體）的同齡群開始。在比較不同的生物的時候，因為平均壽命的差異性，所以將年齡轉換成最大壽命的百分比，如此一來就能一同比較。藉由比較多種物種之後，可以將存活曲線初分為三種類型（圖二）。

圖二 理想存活曲線圖。（本文作者葉俊偉繪）

第 I 型曲線 (Type I curve) 開始時較為平坦，代表在生命的早期或中期的死亡率較低，而在生命的中年期後死亡率劇增造成曲線下降。通常大型哺乳類動物會呈現這種曲線，因為這類動物產生的後代比較少，再加上有親代照顧 (parental care) 的行為，跟其他型曲線比較，成體的競爭比較激烈。

第 III 型曲線 (Type III curve) 在一開始就急速下墜，代表幼體的存活率較低，但能度過幼年期的個體死亡率就會趨緩，曲線也跟著趨緩。這種曲線表現通常與那些會產生大量子代但是提供少量或不提供照顧的物種有關係，例如：牡蠣。

第 II 型曲線 (Type II curve) 則是前面兩者的中間型，生物在一生的死亡率都大致維持穩定。例如：大多數的無脊椎動物、某些嚙齒類生物。

知道這些曲線代表的族群特徵之後，就能應用到保育與生物資源的利用上。第 I 型曲線的物種，在保育方面適合用棲地保育來保護成體，成體就會照顧幼體，而如果是要做生物資源利用，中年期後的個體則是比較適合的，因為中年期後的個體，死亡率比較高，作為生物資源利用對族群的影響會比較小。第 III 型曲線的物種，在保育方面則是要提高幼體的存活率，當個體度過幼年期之後，存活率則會上升，如此一來中年期後的個體數量也會相對上升，而作為生物資源利用，幼體是比較適合的，因為第 III 型曲線的物種會產生大量後代，利用幼體作為生物資源對族群影響較少。

實際上，生態系中的物種大多座落於第 I 型與第 III 型之間，譬如說海馬的雌性會產生大量的後代（一次產生約200顆卵），應該是屬於第 III 型。但是雄性海馬擁有的育兒袋（約可存放400~1800顆卵）可以讓多隻雌性海馬存放卵，所以實際的存活曲線和典型的第 III 型曲線相比較不凹陷。另外，有些無脊椎動物，如蟹類或昆蟲，則是會因為在蛻皮期間的死亡率較高，所以曲線會呈現「階梯狀」，與此三型的存活曲線都明顯不同。

參考文獻

1. Campbell, N. A., & Reece, J. B. (2008). Biology, 8th Edition. Benjamin-Cummings Publishing Company.
2. 我國生命表 — 內政部統計處網站。http://www.moi.gov.tw/stat/life.aspx