物種均勻度

物種均勻度 (Species Evenness)
國立成功大學生命科學所碩士生林彥瑾

以研究特定區域內生物之種類、分布、組成及種間交互作用為主題的群聚生態學家，經常會遇到需要描述或評估一地區的物種多樣性 (species diversity) 的狀況，而物種豐富度 (species richness) 及物種均勻度 (species evenness) 是最基本作為評估的指標，也常被拿來比較兩地區物種多樣性。物種豐富度，即物種的數目，數目愈多則豐富度愈大，生物多樣性也越高。物種均勻度，指的是一個群集中各物種個體數目的分配狀況，反映各物種個體數目分配的均勻程度，若一個群集中各物種的個體數目愈相近者，稱為物種均勻度高（圖一）。若是比較兩地區的物種多樣性高低，在物種豐富度相同的狀況下物種均勻度越高者，其物種多樣性越高。

圖一 物種均勻度比較示意圖。（本文作者林彥瑾繪）

若我們需要量化物種多樣性的高低、以表現出該地物種的異質性 (heterogeneity) 程度時該怎麼辦呢？生態學家以多樣性指數 (diversity index) 和均勻度指數 (evenness index) 來呈現，前者同時考慮了物種豐富度及物種均勻度，以 Shannon-Wiener 指數 $$(H’)$$ 及Simpson指數 $$(D)$$ 較常使用；後者則僅針對物種均勻度，常以 Pielou 均勻度指數 $$(E)$$ 表示。Shannon-Wiener 指數計算公式是：

$$\displaystyle H’=-\sum_{i=1}^s (p_i)(\log_2 p_i)$$

其中，$$S$$ 是物種數量，$$p_i$$ 是物種 $$i$$ 在該群集內所佔個體數量比例。

均勻度指數的計算利用了上述多樣性指數的概念，以 $$E=\frac{H’}{H_{max}}$$ 表示，其中 $$H_{max}$$ 是 Shannon-Wiener 指數的最大值，是假設在採樣中所有物種的個體數量都相同情況下的最大可能值，另外用 $$\displaystyle H_{max}=-\sum_{i=1}^s \frac{1}{S}\log_2 \frac{1}{S}$$ 計算得之。

除了 Shannon-Wiener 指數，我們也可以利用 Simpson 指數來計算均勻度，以 $$E_{1/D}=\frac{1/D}{s}$$ 表示，$$s$$ 是採樣裡的物種數量，$$D$$ 是 Simpson 指數，以 $$D=1-\sum_{i=1}^s(p_i)^2$$ 計算得之。均勻度指數的計算除了考慮各物種間個體數的分配比例，也須考慮到原區域的物種數及採樣的物種數限制。多樣性指數和均勻度指數計量不同地區各生物群集的物種多樣性，於保育方面，提供了簡潔明瞭的估算方式，作為監測群集變動的重要指標。

參考文獻

1. Species evenness – Wikipedia, the free encyclopedia http://en.wikipedia.org/wiki/Species_evenness
2. Krebs, C. J. (2014). Ecological Methodology, 3rd ed. (in prep). http://www.zoology.ubc.ca/~krebs/books.html