如何看懂一棵生命樹

Posted on 2015/10/06 in 分類學原理, 生命科學, 生態與演化 with 有 2 則迴響 23,616 views

如何看懂一棵生命樹 (How to Read a Phylogenetic tree)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所碩士生許翠庭

達爾文在 1837 年畫下一幅改寫歷史的第一棵生命樹（圖一）。達爾文用所繪的生命樹來協助他闡述物種的演化，後世的學者也開始用樹狀圖來描述物種之間的關係，有些描述的是物種之間在演化史上的親緣關係，這類樹狀圖稱為親緣關係樹 (Phylogenetic tree)。學過基礎生物學的人想必對親緣關係樹這樣的圖形不陌生，但這個樹狀圖形究竟代表了什麼意涵呢？基本上，親緣關係樹反映了當下所知的真實的演化歷史。

圖一達爾文於 1837 年手繪之生命樹。（圖片來源：http://darwin200year.pixnet.net/blog/）

親緣關係樹的繪製必須植基於嚴謹的科學證據，才能表達出正確的科學意涵。樹上每根樹枝頂端的每一個點應代表一個分類地位約等的類群，例如：可以將鳥綱、哺乳綱、兩棲綱、爬蟲綱等四個類群 (taxon) 放在同一棵親緣關係樹上（圖二），而這棵樹需展現出這些類群的演化關係；樹上每一個分岔處的節點則各代表一個假想的共同祖先 (common ancestor)。如圖二所示，每一個紅點各代表一個類群，每一個藍點則各代表一個假想的共同祖先。請注意，「假想」是一個非常重要的概念，因為我們不可能回到過去，所以兩個類群的共同祖先長什麼樣子，只能透過手邊有的資料分析，推測兩個類群的共同祖先最可能是某個類群。因此，共同祖先通常是一個假想的類群，在有確切的科學證據之前，不可輕易將任何已知的類群放到親緣關係樹節點的位置。

圖二四個類群的親緣關係樹示意圖。（本文作者許翠庭繪製）

從某個節點所長出的枝條末端的所有類群具有共同祖先，演化生物學家將此一節點（共同祖先）以及從它所長出的所有枝條末端的所有類群（子孫）稱為一個系群 (clade)。如圖三上圖所示，綠色圈內所包含的類群（類群 C 和類群 D）最近的共同祖先是共祖丙，而且共祖丙的所有子孫都包含在綠色框框內了。因此，綠色框框（類群 C 和類群 D）是一個系群。同理，橘色圈內所包含的類群（類群 B、類群 C 和類群 D）最近的共同祖先是共祖乙，而且共祖乙的所有子孫都包含在橘色框框內了。因此，橘色圈（類群 B、類群 C 和類群 D）也是一個系群。同理，共祖甲的所有子孫，即這整棵親緣關係樹，也是一個系群。至於下圖所示，紫色圈中的類群（類群 B、類群 C）最近的共同祖先是共祖乙，但紫色圈並未包含共祖乙的所有子孫（缺了類群 D），因此，紫色圈（類群 B、類群 C）並不是一個有效的系群。

圖三橢圓圈代表系群，同色箭頭代表該系群最近祖先。上圖所示為有效系群，下圖所示非有效系群。（本文作者許翠庭繪製）

那麼，這些事情代表了什麼意義呢？

如果兩個類群最近的共同祖先越接近枝條頂端，這兩個類群的親緣關係也就越近。例如，類群 C 和類群 D 的共祖丙比類群 B 和類群 C 的共祖乙更接近親緣關係樹的枝條頂端，因此，類群 C 和類群 D 的親緣關係較近，類群 B 和類群 C、D 的親緣關係較遠。這就好比你和你的兄弟姊妹屬於同一個小家庭，最近的共同祖先是你的父母；而你和你的表兄弟姊妹屬於同一個大家庭，最近的共同祖先是祖父母。同一個小家庭的成員，親緣關係自然比同一個大家庭更近；兄弟姊妹之間的親緣關係，自然比表兄弟姊妹之間近。至此，我們可以看出親緣關係樹是一個表現出類群之間的演化親緣關係的樹形圖。

現在我們以實例來看。兩棲類和鳥類，哪一個類群和哺乳類的親緣關係較接近呢？圖四中，鳥類和哺乳類最近的共同祖先是共祖丙。需注意，共祖丙並不是長相介於鳥類和哺乳類之間的怪物，由於科學證據告訴我們哺乳類和鳥類各自從爬蟲類演化出來，所以我們知道他們的共同祖先都是屬遠古爬蟲類，親緣關係樹用一個共享的節點來代表這群假想的遠古爬蟲類。也需注意，共享節點並不代表鳥類和哺乳類的祖先是同一個物種。事實上，目前所知最早的哺乳類是在約二億三千萬年前（三疊紀後期）從遠古爬蟲類演化出來；而目前所知最早的鳥類是在約一億六千萬年前（侏儸紀後期）從另一群爬蟲類演化出來。最後，在圖四的類群中，共祖丙的子孫只有鳥類和哺乳類，因此，鳥類和哺乳類是一個有效的系群；而兩棲類和哺乳類最近的共同祖先是共祖乙，共祖乙的子孫除了兩棲類和哺乳類之外還有鳥類，光是兩棲類和哺乳類無法形成一個有效的系群。因此，我們可以從這張圖中看出，和和哺乳類的親緣關係較接近的類群是鳥類，而非兩棲類。