過渡化石（上）

過渡化石（上）(Transitional fossils I)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所碩士 林明慶

達爾文在西元 1859 年發表了《物種原始》一書。雖然化石是他用來支持生物會隨時間發生演變（演化）的證據之一，但當時人們對化石和地質學的認知有限，一般人認為，那些看起來不似現生物種的化石不過是聖經中所提到的大洪水過後淹死的生物（如恐龍），和現生物種（如鳥）並沒有親緣關係，演化論仍飽受質疑。而且，人們認為若要說兩個型態迴異的物種有親緣關係，那麼同時具有兩物種型態的物種應該存在。這類化石稱為過渡化石 (transitional fossils)，它同時兼具兩物種的型態特徵，可佐證兩者具有親緣關係。由於當時並無這種物種的化石存在，因此被稱為「缺失的一環」(missing links)。兩年後（1861 年），在德國索倫霍芬 (Solnhofen) 的採石場發現了一具型態介於鳥與恐龍之間的物種化石，稱為始祖鳥 (Archaeopteryx lithographica)，引起學術界熱烈的思辯：它的過渡型態是不是證明了物種會隨時間發生演變，古代物種能夠演化成現代物種，支持了演化論？後來，越來越多的過渡化石被發掘，使物種演化的證據逐漸累積。

在此必須釐清一個常有的謬誤觀念：當我們說兩個物種具有親緣關係，並非指他們一定有直系的親緣關係，有時僅是有著共同祖先的旁系親緣關係。化石通常沒有辦法證明直系的「祖先—後代」關係。例如，始祖鳥未必支持鳥是恐龍的直系後代，也可能鳥與恐龍有共同祖先，僅是旁系親緣關係。另一例是：有好幾種早期人科物種化石都屬於南方古猿屬 (Australopithecus)，具有類似的型質特徵，但我們無法確認到底誰才是人類的直系祖先（也有可能都不是）。

以下是幾個比較知名的過渡化石的例子（包含於上、中、下三文）：

始祖鳥：

1861 年，德國索倫霍芬採礦場發現了第一具始祖鳥化石（圖一），後來在同地質年代的石灰岩層陸續出土了十二具始祖鳥化石。始祖鳥在初發表時引起相當爭議，它的架構像是拿恐龍和鳥類的骨頭拼湊而來，最重要的是上面有羽毛壓印的痕跡。它是人類發現的第一個型態明確介於綱與綱之間（爬蟲綱與鳥綱）的物種。達爾文的好友赫胥黎 (Thomas Henry Huxley) 曾在感恩節酒酣耳熱之際提過：火雞骨（鳥綱）好似恐龍骨（爬蟲綱），但這兩個綱卻具有截然不同的外觀，很難自外觀聯想兩者具有親緣關係，而始祖鳥化石就是第一個被發現具有兩個型態迴異的類群之型態特徵的過渡化石！不同於現今鳥種有脊椎融合形成的尾綜骨，始祖鳥的尾巴是一條脊椎清楚分節的長尾巴、嘴巴裡也和恐龍類一樣有牙齒；此外，它的枕骨大孔朝下，和一般獸足類 (theropod) 恐龍相似，而非像鳥類般朝後；翅膀前緣具三爪，現存的鳥類中只有麝雉 (hoazins) 具此特徵。而麝雉是鳥類中較早演化出現的類群。

圖一、始祖鳥的化石，可以明顯看出兩側前肢以及尾部有類似輻射狀的羽毛印痕。（圖片來源：https://en.wikipedia.org/wiki/Transitional_fossil）

1990 年代末期至今，中國遼東半島到西邊的熱河，陸陸續續發現了許多帶有羽毛的恐龍，包括了中華龍鳥屬 (Sinosauropteryx)（圖二）、中國鳥龍屬 (Sinornithosaurus)、北票龍屬 (Beipiaosaurus)、小盜龍屬 (Microraptor)，這些恐龍的骨骼架構都類似現生的鳥類，但羽毛構造與在身上的生長部位有異。由於中國的化石發現地點跟德國距離遙遠，年代也不盡然有承接順序。因此，羽毛的產生可能在爬蟲類祖先的數個獨立類群是個共同的演化趨勢。

圖二、中華龍鳥屬生物的復原想像圖。（圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/中華龍鳥屬）

連結：過渡化石（中）

參考文獻

1. 過渡化石｜中文維基百科。https://zh.wikipedia.org/wiki/過渡化石
2. 始祖鳥｜中文維基百科。https://zh.wikipedia.org/wiki/始祖鸟
3. 美國生活科學網：哪些化石佐證達爾文進化論｜香港科學教育關注組。https://sites.google.com/site/hkscienceeducation/Home/articles/sina-transitional-fossils
4. Shipman, P.（蔡承志譯，2008）。飛行的恐龍：鳥類飛行演化的科學探案。臺北市。貓頭鷹出版社。
5. Lambert, D., Nash, D., & Wyse, E.（蔡承志譯，2008）。恐龍與史前生物百科全書。臺北市。貓頭鷹出版社。
6. 中華龍鳥屬｜中文維基百科。https://zh.wikipedia.org/wiki/中華龍鳥屬