氮循環(Nitrogen Cycle）-上

氮循環(Nitrogen Cycle）-上
台北市忠孝國民中學自然領域張馨文實習老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

相對於高等植物本身沒有「固氮」的能力，游離固氮之少數的細菌及藍綠藻具有「固氮」能力，具有雙氮酶 (dinitrogenase) 可將氮分子還原為氨。事實上，植物中少數具有固氮作用的例子也非植物本身具有固氮能力，例如: 滿江紅屬(Azolla)植物和藍綠細菌的魚腥藻屬(Anabaena)共生，或是豆科植物必須與根瘤菌共生。異營性的根瘤菌是土壤中常見的桿狀細菌，它本身並沒有固氮能力，當植物的根部受根瘤菌的感染形成根瘤時，根瘤菌才具有固氮能力。而不同品系的根瘤菌與植物之間具有專一性，不同種類的豆科植物之間，其共生固氮能力也不同。 植物根部的分泌物吸引根瘤菌集中到根部，根瘤菌(rhizobium)附著在表皮及根毛細胞上，經由根毛的傷口進入寄主植物之根部，之後根瘤細菌侵入根細胞，形成感染絲 (infection thread) 並引起豆科植物根部的皮層細胞增生，在根皮層形成根瘤，根瘤菌生長在根瘤組織中，並且特化出具有固氮能力的類菌體（bacteroid），外圍由一層膜(envelope)包圍著，膜中含有豆血紅素（hemoglobin）控制氧氣進出類菌體的量，使得根瘤菌具有能進行固氮作用的能力，如果根瘤內沒有豆血紅素，那麼根瘤的固氮活性也就跟著消失。

具有良好固氮能力的根瘤菌品系，形成的根瘤數目較少且形體較大，其剖面會因為豆血紅素而呈淺紅或暗紅色，分布於主根附近，與植物維持良好的共生關係，相反地，固氮能力較差或無固氮能力的根瘤菌，可能與植物形成寄生關係，依賴植物寄主提供養分維生，卻無法供給植物所需的氮素。

事實上，豆科植物會根據根瘤菌提供氨的量，相對調整提供根瘤菌的氧氣量，意即根瘤菌提供的氨量不足，植物則會降低提供根瘤菌的氧氣量。而根瘤菌一旦離開與豆科植物共生，根瘤菌就失去固氮能力，成為腐生菌。 植物藉由根瘤菌的固氮酶將大氣中游離的氮元素還原為氨，氨大多在根瘤內合成胺基酸，意即細菌供給植物可利用的氮源，而豆科植物的根部會分泌生物素(biotin)、維生素B1(thiamine)、醣類及氨基酸等碳水化合物和其它有機化合物給細菌，促使根瘤菌增生，形成根瘤菌與豆科植物之間的互利共生關係。

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