生物化學 | 科學Online

代謝

2010/09/29

代謝(Metabolism)
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

代謝是生物體為了維持生命所進行的一系列化學反應，這些反應使生物體能成長、繁殖、維持身體結構並對環境做適當的反應。代謝通常分為兩個範疇：異化代謝（catabolism）將有機物質分解，例如利用細胞呼吸以獲取能量；同化代謝（anabolism）消耗能量以建構細胞的成分如蛋白質與胺基酸。

代謝的化學反應被組織成代謝途徑，在代謝途徑中，化合物被一連串的酶催化，經由一系列的步驟轉化為另一種化合物。在代謝過程中，酶十分重要，酶可使生物體進行必要的反應，這些反應因需消耗能量，本身不會自然發生，酶可將這些反應與某些可釋出能量的自發反應結合。以酶作為催化劑，可使這些反應快速而有效的進行，酶也可因應細胞環境的變化及其他細胞發出的信號而調整代謝途徑。

生物體的代謝決定何種物質為營養素，何種物質有毒。例如某些原核生物（prokaryote）使用硫化氫為營養素，然而對動物而言，此種氣體有毒。代謝的速率，又稱代謝率（metabolic rate）也會影響生物體需要多少食物。代謝有一項值得注意的特色，在非常不同的物種間具有相似的代謝途徑及代謝物質。例如作為檸檬酸循環中間物的數種羧酸，在所有生物體中均可發現，其中包含單細胞細菌大腸桿菌及體積龐大的多細胞生物如大象等。可能由於這些代謝途徑的高效率，而且在演化史的早期，這些途徑即已存在，所以不同生物間的代謝才會有如此驚人的相似性。

關鍵性化合物

構成動物、植物與微生物的大部分組織是由三類基本分子組成：胺基酸、醣和脂質（通常稱為脂肪）。因為這些分子是生命不可或缺的，代謝反應主要的工作，即在建構細胞與組織時製造這些分子，或在消化與利用食物時，將這些分子分解，並以其作為能源。許多重要的化合物可以結合在一起，製造如DNA和蛋白質等聚合物。這些巨分子是所有生物體必要的物質，下表中列出了一些最常見的生化聚合物。

繼續閱讀→

核苷酸（Nucleotide）

2010/09/29

沒有迴響

核苷酸（Nucleotide）
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

核苷酸是RNA與DNA的結構單位，由數個連接在一起的分子組成（如圖1）。而且核苷酸在代謝作用中扮演重要角色，在代謝過程中，核苷酸作為能量來源（腺苷三磷酸和鳥苷三磷酸（guanosine triphosphate））、參與細胞傳訊（環單磷酸鳥苷（cyclic guanosine monophosphate）和環單磷酸腺苷（cyclic adenosine monophosphate）），而且被納入重要酵素性反應的輔因子中（輔酶A、黃素腺嘌呤二核苷酸、黃素單核苷酸和菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）。

圖1 最常見的核苷酸之結構元件

核苷酸結構
核苷酸由鹼基（含氮鹼基）、五碳糖（不是核糖（如圖2）就是2’去氧核糖）和一至三個磷酸根構成。鹼基與糖構成核苷，磷酸根與糖的２，３或5號碳形成化學鍵，其中以與5號碳鍵結最常見。當磷酸根與糖的兩個羥基連接時，會形成環核苷酸。如果核苷酸的糖是核糖就稱為核糖核苷酸；而去氧核糖核苷酸含有的糖是去氧核糖。核苷酸的鹼基可以是嘌呤或嘧啶。

繼續閱讀→

磷脂（Phospholipid）

2010/09/29

沒有迴響

磷脂（Phospholipid）
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

磷脂是某類脂質的總稱，因為能形成脂雙層，而成為細胞膜的主要成分。大多數磷脂含有二醯甘油、磷酸根和簡單有機分子，如膽鹼（choline）；不過有一種磷脂叫神經磷脂（sphingomyelin）並不遵循此原則，神經磷脂的組成中含神經胺基醇（shingosine）而非甘油。

磷脂

兩親媒性
磷脂的一端為親水性（可吸引水），然而它具疏水性的另一端卻排斥水。親水端含有帶負電的磷酸根，也可能含有其他極性原子團；疏水端通常由長的脂肪酸烴鏈所構成。磷脂被放入水中後，會隨各種磷脂的特殊性質而形成不同的結構。這些特殊性質使磷脂在磷脂雙層扮演重要的角色。在生物系統的雙層結構──如細胞膜──中，磷脂經常與其他分子（如蛋白質、醣脂、膽固醇）一起出現。當許多磷脂分子的疏水端並排在一起對準另一些磷脂分子的疏水端，脂雙層就生成了，這種方式形成的薄膜，兩面都有親水端可接觸水。

繼續閱讀→

核糖核酸

2010/09/29

沒有迴響

核糖核酸 (RNA)
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

核糖核酸 (RNA) 是生物學上重要的分子類型，由一長串的核苷酸為組成單位。每一個核苷酸都含有鹼基、核糖和磷酸根。RNA與DNA非常類似，但二者在結構的細節上有少許差異：在細胞中，RNA通常是單股，而DNA通常是雙股；RNA的核苷酸含有核糖，而DNA含有去氧核糖（缺少一個氧原子的核糖）；而且，RNA含有尿嘧啶 (uracil)，而DNA則含有胸嘧啶 (thymine)。RNA聚合酶將DNA轉錄為RNA，通常再由其他酶進一步催化。在合成蛋白質的過程中，RNA十分重要。名為傳訊者RNA的某種RNA攜帶來自DNA的資訊至核糖體，這些核糖體由蛋白質與核糖體RNA化合而成，形成可閱讀傳訊者RNA的分子機器，並把傳訊者RNA攜帶的訊息轉譯為蛋白質。還有很多種RNA，各有不同的任務，例如調控基因表現，而且RNA也可作為大多數病毒的基因體。

與DNA之比較

RNA與DNA都是核酸，但二者主要有三點不同。第一點，DNA為雙股，而RNA在大多數的生物功能上，都是單股分子，其核苷酸的鏈也比DNA短得多。第二點，DNA含有去氧核糖，RNA含有核糖（在DNA中，五碳糖環狀的2’位置沒有羥基）。因為這些羥基使得RNA容易水解，造成RNA比DNA不穩定。第三點，在DNA中，與腺嘌呤互補的是胸嘧啶，而在RNA中，則為尿嘧啶，尿嘧啶是胸嘧啶脫去甲基後的產物。

結構

在RNA中的每一個核苷酸都含有核糖，其碳原子編號為1’至5’。鹼基連接在1’位置，通常為腺嘌呤（A）、胞嘧啶（C）、鳥嘌呤（G）或尿嘧啶（U）。腺嘌呤和鳥嘌呤屬於嘌呤，胞嘧啶和尿嘧啶屬於嘧啶。磷酸根連接在核糖的3’位置和下一個核糖的5’位置。在生理條件下的酸鹼值，每個磷酸根都帶有負電荷，因此RNA為帶電分子（多電荷陰離子），如圖1。胞嘧啶與鳥嘌呤，腺嘌呤與尿嘧啶之間會形成氫鍵。然而，也有可能發生其他交互作用，例如一團腺嘌呤互相黏結而形成凸塊，或如GNRA四鹼環 (tetraloop) 中有鳥嘌呤－腺嘌呤鹼基對。

圖1 RNA的化學結構

繼續閱讀→

轉錄（遺傳學）

2010/09/29

有 2 則迴響

轉錄（遺傳學）(Transcription (genetics))
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

轉錄，又稱為RNA合成，是製造一段與DNA序列相對應的RNA副本。RNA與DNA都是核酸，使用核苷酸的鹼基對作為互補語言，有正確的酶存在時，DNA與RNA之間可交互轉換。在轉錄的過程中，RNA聚合酶先讀取DNA序列，接著RNA聚合酶產生互補、反向平行的一股RNA。與DNA複製不同，原來DNA中所有的胸嘧啶，轉錄後在RNA副本中均出現尿嘧啶（U）。

繼續閱讀→

固醇

2010/09/29

沒有迴響

固醇 (Sterol)
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

固醇是某一類重要的有機分子之總稱，存在於植物、動物與菌類中，動物的固醇中最為人熟知的就是膽固醇。膽固醇在細胞的多項功能中擔任不可或缺的角色，也是脂溶性維生素與類固醇荷爾蒙的前驅物。

　　　　　　　　　　　　　固醇的化學結構

固醇的種類

植物的固醇稱為植物固醇 (phytosterol)，動物的固醇稱為動物固醇 (zoosterol)。重要的動物固醇有膽固醇和某些類固醇荷爾蒙；有名的植物固醇包括菜油固醇 (campesterol)、豆固醇 (sitosterol)和豆甾醇 (stigmasterol)。麥角甾醇 (ergosterol)是菌類細胞膜的固醇，其生理功能類似動物細胞中的膽固醇。

繼續閱讀→

硒半胱胺酸（Selenocysteine）

2010/09/29

沒有迴響

硒半胱胺酸（Selenocysteine）
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

硒半胱胺酸是存在於許多種酶（例如麩胺基硫過氧化酶（glutathione peroxidases）、四碘甲狀腺胺酸 5’脫碘酶（tetraiodothyronine 5′ deiodinases）、雙硫氧還還原酶（thioredoxin reductases）、甲酸脫氫酶（formate dehydrogenases）、甘胺酸還原酶（glycine reductases）和某些氫化酶）中的一種胺基酸。

命名
IUPAC/IUBMB的聯合命名委員會已正式建議以三字母 Sec作為硒半胱胺酸的簡寫，以單字母U作為其代碼。IUBMB為國際生化與分子生物聯合會（International Union of Biochemistry and Molecular Biology）。

結構
硒半胱胺酸的結構與半胱胺酸相似，不過原來半胱胺酸中硫的位置被硒原子取代（圖1）。含有一個或多個硒半胱胺酸的蛋白質，稱為含硒蛋白質。

圖1 硒半胱胺酸

繼續閱讀→

RNA聚合酶（RNA Polymerase）（II）

2010/09/29

沒有迴響

RNA聚合酶（RNA Polymerase）（II）
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

RNA聚合酶的作用
結合與起始期
在原核生物中，RNA聚合酶的結合，包含α次單元辨認出DNA的上游單元（upstream element）（40至-70鹼基對），以及σ因子辨認出-10至-35區塊。有數個σ因子調控基因表現。舉例而言，在正常條件下，σ70會表現，使RNAP與管家基因結合，而σ32誘使RNAP與熱休克基因結合。

與DNA結合之後，RNA聚合酶由閉合複合體切換成開放複合體。此一變化包括DNA兩股分離，形成解螺旋的DNA區段，長度約有13 bp（鹼基對之縮寫）。根據華生－克里克鹼基對交互作用，核苷酸和模板DNA股之間以鹼基配對。因為DNA要解旋及重旋，所以超線圈（supercoiling）在聚合酶的活性中，占有重要地位。在RNAP前方的DNA區段要解旋，有一補償性正超線圈存在。在RNAP後方的DNA區段要重旋，存在著負超線圈。

延長期
轉錄延長期包含進一步加入核糖核苷酸，以及開放式複合體變成轉錄複合體。因為RNAP與啟動子的結合很強，無法開始形成完整長度的轉錄本。此一階段的轉錄，生成較短的RNA片段，大約只有9 bp，此一步驟稱為退化轉錄。一旦RNAP開始形成較長的轉錄本，它會清除啟動子。此時，-10至-35啟動子區塊瓦解，σ因子脫離RNAP。當σ因子抓緊RNAP的適當位置時，剩餘的RNAP複合體向前移動。17-bp轉錄複合體有8-bp的DNA-RNA混成體，也就是說，有8個鹼基對參與RNA轉錄本與DNA模板股的結合。當進行轉錄時，核糖核苷酸由RNA轉錄本的3’端加入，而且RNAP複合體沿著DNA移動。雖然RNAP看起來沒有3’末端核酸酶（exonuclease）的活性，不會像DNA聚合酶那樣有校對的功能，但有證據顯示，RNAP遇到配對錯誤的鹼基對會暫停，並將錯誤更正。

繼續閱讀→

RNA聚合酶（RNA Polymerase）（I）

2010/09/29

有 1 則迴響。

RNA聚合酶（RNA Polymerase）（I）
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

RNA聚合酶（縮寫為RNAP或RNApol）為合成RNA所需的酶。在細胞中，以DNA基因做為模板，製造RNA鏈的過程稱為轉錄，RNAP為轉錄必需的酶。RNA聚合酶是生命必需的物質，在所有生物及許多病毒中均存在此種酶。以化學術語來說，RNAP是一種核苷酸轉移酶（nucleotidyl transferase），在RNA轉錄本的3’端進行核糖核苷酸的聚合反應。

歷史
在1960年，懷斯（Sam Weiss）、史帝文斯（Audrey Stevens）和何威茲（Jerard Hurwitz）三人各自發現RNAP。不過，1959年諾貝爾醫學奬頒給了歐秋雅（Severo Ochoa）和亞瑟‧科恩柏格（Arthur Kornberg），表彰他們發現了RNAP，不過事後證實他們發現的是聚核苷酸磷酸解酶（polynucleotide phosphorylase.）。
在2006年，諾貝爾化學奬頒給羅傑‧科恩柏格（Roger Kornberg），以表彰他建立了轉錄過程的各個步驟中，RNA聚合酶的詳細分子影像。

轉錄之操控
操控基因轉錄的過程，會影響基因表現的模式，因此，使細胞能適應變遷中的環境，在生物體內發揮特殊的功能，維持生存所需的基本代謝反應。
RNAP可以受特定的DNA序列影響，啟動轉錄，這段特定的DNA序列就稱為啟動子。接下來，合成RNA鏈，與做為模板的DNA股互補。在RNA股上增加核苷酸，稱為延長。在真核生物中，RNAP可以合成兩百四十萬個核苷的長鏈（肌肉萎縮蛋白（dystrophin）基因的全長）。RNAP會受特定的DNA序列影響，釋出RNA轉錄本，這段特定的DNA序列位於基因末端，稱為終止子（terminator）。

RNAP的產物包括：
傳訊RNA（mRNA）──在核糖體合成蛋白質時，做為模板。

繼續閱讀→