cellulose

纖維質體

纖維質體 (Cellulosome)
國立臺灣師範大學生命科學系胡琬琳學士

微生物分解植物細胞壁在地球的碳循環中扮演重要角色,大多數的植物細胞壁是由纖維素 (cellulose)、半纖維素 (hemicellulose)、木質素 (lignin)及果膠 (pectin)所組成,這些成分可以被酵素所分解,產生葡萄糖、五碳糖及其他小分子量的含碳化合物,最後被生物體代謝產生二氧化碳,進入碳循環。

雖然纖維素大量存在於自然界中,但因為其不溶於水且以具氫鍵的結晶纖維狀結構存在,所以相當難被分解。在厭氧微生物的細胞表面,有一種被稱為纖維質體 (cellulosome)的酵素複合體 (complex),能用以分解纖維素。

纖維質體最主要的組成成分為骨架蛋白 (scaffoldin),為一可整合酵素(如可分解纖維素的酵素)的蛋白質,具有黏結蛋白模組 (cohesin module),可與不同的酵素和纖維質體的其他成分結合。而與骨架蛋白結合的酵素具有錨定蛋白結構區 (dockerin domain),可穩定的與骨架蛋白的黏結蛋白模組結合,黏結蛋白模組與錨定蛋白結構區的交互作用調節不同酵素組成複合體 (complex)的過程,也說明了複合體具有高穩定性的原因。而骨架蛋白常具有一纖維素結合結構區 (cellulose-binding domain),以使酵素複合體辨認並結合至纖維素受質 (cellulosic substrate)。

破壞纖維素的剪刀手─纖維素分解酵素 (Cellulase)

破壞纖維素的剪刀手─纖維素分解酵素 (Cellulase)
國立臺灣大學環境工程學研究所研究生鍾亞萱

近年來,工商社會的快速發展與都市化,使人民生活品質跟著提升,人類過度依賴化石燃料的結果,造成石油量逐年下滑,甚至已到逐漸枯竭的地步。因此世界各國開始重視替代能源的開發及相關的因應對策,而替代的永續性再生能源包含太陽能、風能、水力發電、生質能等,其中生質能源為透過生物原料轉換而成的能源。

其中的纖維素在地球上屬可再生性且含量極豐富,被應用的層面相當廣。由工業及農業所產生的纖維廢棄物富含大量的纖維素,像是稻米收割後剩下的稻草、稻稈及伐木造紙業產生的廢棄物等。透過纖維素生產能源是目前常被討論的一項技術,纖維素分解後會產生小分子的可溶性醣類,這些小分子醣類再經過發酵反應後產生的發酵產物如氫氣、乙醇及一些揮發性脂肪酸,這些發酵產物都可作為石油的替代能源。

纖維素是由葡萄糖單體所串起之大分子多醣,其構造單元體為纖維二糖,而纖維二糖為兩個葡萄糖分子以 β-1,4-糖苷鍵連結而成。鏈狀結構中的分子間包含排列整齊的結晶區及排列不規則的非結晶區,由於結晶區結構排列整齊,阻礙水分子及酵素分子進入結構中反應,使得纖維素結構不易被破壞,因此纖維素需先被分解,才能進行後續的開發及利用。

烏龜再度打敗了兔子!─纖維素分解的關鍵因子

烏龜再度打敗了兔子!─纖維素分解的關鍵因子
國立臺灣大學生命科學系范姜文榮編譯/國立臺灣師範大學生命科學系李冠群副教授責任編輯

編譯來源:やはりカメはウサギに勝る

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分解速度如「烏龜」般的纖維素酶,由於吸附性較強且能不斷進行分解反應,反而比如「兔子」般反應快速的纖維素酶更適合去分解結晶性纖維素。

纖維素1是植物細胞壁的主要成分,是地球上現存最多的生物資源,因此世界各地許多研究者,正在研發將纖維素變換或製造成較易利用的酒精或有機酸。但纖維素具強鍵結的分子鏈,聚集成結晶構造,導致纖維素分解酵素-纖維素酶的分解效率低。

黴菌等絲狀真菌微生物,在自然界中以樹木或雜草為營養源,擔任分解者的角色。這些微生物能製造具有管狀構造的纖維素酶,它的特殊構造對分解結晶性纖維素相當重要。黴菌纖維素酶的管狀構造較其它絲狀真菌的纖維素酶為長,因此,兩者之纖維素酶的性質相異。但纖維素酶分解纖維素的反應,因為不溶性的結晶性纖維素與水溶性的產物形成固體與液體二相共存的「不均勻系」,實際反應作用分子與不反應分子同時混合在反應系統內,所以過去所使用的分解活性測定法,難以評估酵素分子的性質。

因此日本東京大學農學生命研究所與金沢大學的共同團隊,使用「高速原子力顯微鏡3」觀測各個酵素在分子層次上的運動模式。並研究黴菌Trichodarma reesei 所製造的纖維素酶TrCel7A、以及另一種真菌Phanerochaete chrysosporium 所製造的兩種纖維素酶 PcCel7C與 PcCel7D,藉由比較這3種酵素的分解反應速率和連續分解反應的次數,以解析影響結晶性纖維素分解的重要因子。