光呼吸作用-下（Photorespiration）

光呼吸作用-下（Photorespiration）
台北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

何以C4植物不會進行光呼吸？在說明原因之前，我們先瞭解一下C4植物的葉片構造與功能。
C4植物與C3植物的葉片構造大不相同，C4植物進行光合作用的細胞明顯分為兩種：排列鬆散的一般葉肉細胞以及緊密排列於維管束周圍一圈的維管束鞘細胞（bundle sheath cells）。二氧化碳由氣孔進入後，先接觸到一般的葉肉細胞。葉肉細胞內沒有rubisco，但會利用另一種酵素-PEP carboxylase固定二氧化碳形成四碳的有機酸（草醋酸，OAA），之後此四碳產物會經由葉肉細胞的原生質絲運輸至維管束鞘細胞。在維管束鞘細胞內，四碳化合物會釋出二氧化碳，再由rubisco催化，進入卡爾文循環，也就是說卡爾文循環被限制只能在維管束鞘的葉綠體才能進行。

因此，歸納起來C4植物不會進行光呼吸的原因有二，第一：C4植物的rubisco和卡爾文循環只在維管束鞘細胞才作用，結構上遠離氣孔，因此較不易受到大氣中高濃度氧氣的影響。第二：葉肉細胞內酵素-PEP carboxylase固定二氧化碳形成有機酸並不受氧氣抑制，且其固定二氧化碳的能力很強，有機酸運到維管束鞘細胞並釋出二氧化碳的作用很有效率，故二氧化碳在維管束鞘細胞內維持高濃度狀態，使得氧氣無法與之競爭rubisco和RuBP。所以C4植物幾乎測量不到光呼吸作用的進行。整體而言，光呼吸作用會降低光合作用製造有機物的效益，C3植物會進行光呼吸，而C4植物不會進行光呼吸，這也難怪C4植物光合作用的效率高於C3植物了！

光呼吸作用顯然對C3植物而言是有害的，以豌豆為例，光呼吸作用約減少了卡爾文循環50%的固碳作用，在植物固定能量的效益上這是很大的損失。既然這種損失在高等的被子植物如此常見，很自然的我們會質疑光呼吸作用何以會存在於植物界？難道光呼吸作用尚有我們未知的益處存在？

科學家經過多年的研究，到目前為止仍然未發現任何光呼吸有利於植物生存的益處。因此現在對於光呼吸作用之所以存在的解釋，最被接受的假說是認為：光呼吸作用是一種演化的遺跡。當rubisco剛演化出來時，古老的大氣中，氧氣的濃度很低，而二氧化碳的濃度很高，rubisco的活化位（active site）並無法分辨氧氣分子和二氧化碳分子。

在當時氧氣濃度低的大氣環境下，這樣的特性對光合作用的效率並沒有影響，但隨著光合作用釋放氧氣，不斷累積的氧氣漸漸改變了大氣的組成，變成今日氧氣多二氧化碳少的狀況，然而現今rubisco的活化位仍保留無法分辨氧氣分子和二氧化碳分子的古老性質，對於僅以rubisco固定二氧化碳的C3植物來說，光呼吸作用就成了一個無法避免的結果了！

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