檸檬酸循環

檸檬酸循環 (Citric acid cycle)
國立臺灣師範大學生命科學系黃盟元博士

檸檬酸循環（citric acid cycle）亦稱三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle，TCA cycle），是生物體內普遍存在的生化反應途徑，因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的檸檬酸，因此得名；再者，因為發現者為漢斯克雷伯（Hans Krebs），所以又稱為克氏循環（Krebs cycle）。檸檬酸循環是三大營養素－醣類、脂類及胺基酸的異化代謝通路，又是同化代謝的樞紐。

真核生物的粒線體基質和原核生物的細胞質是檸檬酸循環發生的場所。檸檬酸循環的兩個主要目的是增加細胞中提供能量的腺苷三磷酸（ATP）以及提供細胞合成醣類、脂類、胺基酸等物質的前驅物。在進行檸檬酸循環前，反應物（六碳醣）首先經由醣解作用（glycolysis）轉變為三碳醣的丙酮酸（pyruvate）。

接下來，在檸檬酸循環中，丙酮酸經由丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex）的作用變成乙醯輔酶A（Acetyl-CoA），乙醯輔酶A會在檸檬酸循環中分解成最終產物二氧化碳，並且在反應中會將煙醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD⁺）和黃素腺嘌呤（FAD），還原成為還原態的煙醯胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）和還原態的黃素腺嘌呤二核苷酸（FADH₂），NADH和FADH₂會繼續進行氧化還原反應，在電子傳遞鏈中被氧化成NAD⁺和FAD，並生成水和ATP。

此外，檸檬酸循環的中間產物可以提供細胞作為合成醣類、脂類、胺基酸等物質的前驅物，例如檸檬酸循環反應產物中的蘋果酸（malate）、草醯乙酸（oxaloacetate）以及琥珀醯輔酶A（succinyl-CoA），可以提供合成為丙酮酸、葡萄糖和血基質（heme）；檸檬酸鹽（citrate）為合成脂肪酸和膽固醇的前驅物；而α-酮戊二酸（α-ketoglutarate）為合成胺基酸和核苷酸的前驅物（圖一）。

在需氧型生物的呼吸作用中，首先會進行醣解作用，而檸檬酸循環是呼吸作用過程中的第二階段過程，接下來進行一連串的電子傳遞鏈作用，產生更多的ATP。厭氧型生物則首先遵循同樣的途徑分解高能有機化合物，例如：醣解作用，但之後並不進行檸檬酸循環，而是進行不需要氧氣參與的發酵作用。

圖一 檸檬酸循環 (圖片來源：http://zh.wikipedia.org/wiki/File:Citric_acid_cycle_with_aconitate_2_zh-hans.svg)

參考資料

1. Citric acid cycle  http://en.wikipedia.org/wiki/TCAC
2. Essential Biochemistry  http://www.wiley.com/college/pratt/0471393878/student/exercises/index.html