植物與螞蟻共生的互惠關係

植物與螞蟻共生的互惠關係
國立臺灣師範大學生命科學系100學年度 黃冠中

植物是生物世界中的生產者，是許多動物的食物，但植物無法像動物一樣四處移動躲避天敵，為了不讓自己的重要營養器官，如葉片、根、莖等受到植食動物的傷害，植物因而發展出各式各樣的防禦機制，其中非常特別的是利用螞蟻來保護植物的防禦方式。

圖一 白匏子新成熟葉的花外蜜腺分泌蜜露(黃冠中拍攝)

許多植物（如大戟科、薔薇科等）在葉柄、葉片基部、葉緣等地方具有花外蜜腺（extrafloral nectaries），指的是植物繁殖器官以外會分泌蜜露的構造，其分泌的蜜露成分主要有果糖、蔗糖、葡萄糖，甚至有些含有胺基酸成分等，能吸引許多動物前來取食，而最重要的吸引對象就是螞蟻。

螞蟻是具有嚴謹社會性生活的昆蟲，團體合作的運作模式使螞蟻成為攻擊力強、相當具優勢的一類生物。螞蟻對於食物資源有很強的占領性，植物利用這個特性，投資一些能量以花外蜜腺提供蜜露讓螞蟻來取食，而螞蟻則會占據、巡視植物上具有蜜露的部位，對於其他在附近的動物會有驅趕、攻擊的行為，而螞蟻的存在對一些動物來說也具有威嚇、警戒的效果，植物藉此能避免許多食草動物的蠶食鯨吞，達到保護重要器官的功能。

植物分泌的蜜露通常不特定吸引哪一種螞蟻，所以在野外觀察如白匏子、野桐或山櫻花等有花外蜜腺的植物時，可看見有各種螞蟻會來取食蜜露，而且不同種螞蟻之間會有彼此驅趕的行為，對植物來說，不管是哪種螞蟻來據地為王，都能達成保護目的，是種不具有專一性的共生關係。

圖二 螞蟻在白匏子葉片上的花外蜜腺取食(黃冠中拍攝)

植物與螞蟻共生的形式也有很多類型，有些植物會發展出供螞蟻居住的構造，讓特定的螞蟻居住在裡面，所以螞蟻會在植物上活動，包括排除進入螞蟻領域的其他動物，植物進而就能得到保護不被食草動物掠食。

許多研究以移除螞蟻的實驗發現在沒有螞蟻的保護下，植物的葉片相較於有螞蟻存在時更容易受到食草動物啃食，給了螞蟻能保護植物一個有力的證據。

然而，植物發展花外蜜腺、提供蜜露或其他防禦構造都是需要消耗能量的，為了避免浪費能量，植物常會選擇在較重要部位才發展這些構造，如白匏子在上層新成熟葉基部的花外蜜腺會有較發達的分泌功能，而老葉的蜜腺則乾枯不再吸引螞蟻保護。

另外，有種亞馬遜地區的植物 Hirtellamyrmecophila 僅在新枝條的葉柄處才有供螞蟻居住構造以吸引螞蟻提供保護而老枝條則無，但只有老的枝條才能開花結果，顯示植物會評估葉片的效能或繁殖與防禦的能量消耗，並在之間作權衡取捨，讓吸引螞蟻的投資達到最大的效益。

參考文獻：

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