轉錄（遺傳學）

轉錄（遺傳學）(Transcription (genetics))
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

轉錄，又稱為RNA合成，是製造一段與DNA序列相對應的RNA副本。RNA與DNA都是核酸，使用核苷酸的鹼基對作為互補語言，有正確的酶存在時，DNA與RNA之間可交互轉換。在轉錄的過程中，RNA聚合酶先讀取DNA序列，接著RNA聚合酶產生互補、反向平行的一股RNA。與DNA複製不同，原來DNA中所有的胸嘧啶，轉錄後在RNA副本中均出現尿嘧啶（U）。

轉錄是導致基因表現的第一步。轉錄成RNA分子的那段DNA稱為「轉錄單位」，並編碼為一個或一個以上的基因。如果是為蛋白質進行基因轉錄，轉錄的產物為傳訊者RNA (mRNA)，接著，經由轉譯，使用傳訊者RNA製造蛋白質。要不然，轉錄後的基因，可編譯為核糖體RNA (rRNA) 或轉送RNA (tRNA)、蛋白質組裝反應的其他成分或其他核糖核酸酵素 (ribozyme)。

為蛋白質編碼的DNA轉錄單位，不只含有終將直接轉譯成蛋白質的序列（編碼序列），也含有主導與調控該蛋白質合成的序列（調控序列）。在編碼序列之前（在其上游）的調節序列稱為五端非轉譯區（five prime untranslated region，簡寫為5’UTR）；在編碼序列之後（在其下游）的調控序列稱為三端非轉譯區（three prime untranslated region，簡寫為3’UTR）。

比起複製DNA的掌控工作，轉錄雖然有校對的機制，但做得較少且無效率；因此，轉錄的精確度比複製DNA差。

和DNA複製一樣，在轉錄過程，DNA的讀取方向是由3′ → 5’。同時，RNA副本是由5′ → 3’的方向合成。雖然，在雙螺旋中，DNA是反向平行的兩股，其中只有一股用於轉錄，稱為模板股。這是因為RNA只有一股，這點與雙股DNA不同。另一股DNA稱為編碼股，因為它的序列與新合成的RNA一樣（不同處是以尿嘧啶取代胸嘧啶）。僅使用3′ → 5’股，就不必像DNA複製一樣，需要岡崎片段 (Okazaki fragments)。

轉錄分為5階段：前初始期、初始期、啟動子 (promoter) 清除期、延長期及終結期。

主要步驟

前初始期

在真核生物中，RNA聚合酶需要DNA的核心啟動子序列，因此，轉錄的初始也需要啟動子。啟動子是DNA的某些區塊，可啟動轉錄，而且在真核生物中，位於由轉錄起點算起的-30、-75、-90鹼基對。核心啟動子是啟動子中的某些序列，為轉錄所必需。在各種專一的轉錄因子存在時，RNA聚合酶可以與核心啟動子結合。

古菌 (archaea) 曾經是原核生物的一類，其轉錄的前初始期理與真核生物一致，但比較簡單。

初始期

細菌是原核生物的一類，當RNA聚合酶與其DNA中的啟動子結合時，轉錄即開始。RNA聚合酶是核心酶，由五個次單元組成：兩個α次單元、一個β次單元、一個β’次單元及一個ω次單元。在初始期起動時，核心酶與σ因子（70號）連結，有助於在啟動子序列下游找到適當的-35和-10鹼基對。真核生物的轉錄初始期比較複雜。

啟動子清除期

在合成第一個化學鍵之後，RNA聚合酶必須清除啟動子。在這段時間，傾向於釋出轉錄後的RNA副本，並產生較短的副本。這稱為初始退化 (abortive initiation)，而且在真核生物及原核生物都很普遍。在σ因子重組之前，初始退化持續進行，結果產生轉錄延長複合體（留下35 bp的移動足跡，bp為鹼基的縮寫，1 bp約3.4Å）。在mRNA的80個核苷酸合成之前，σ因子被釋出。一旦轉錄大約達23個核苷酸，不再分裂，而開始延長。這是需要能量的反應，會消耗腺苷三磷酸 (ATP)。

延長期

模板股（又稱非編碼股）是DNA中的一股，在RNA合成時，作為模板。當轉錄進行時，RNA聚合酶橫越模板股，並以鹼基配對互補的方式，為DNA模板製造RNA副本。雖然RNA聚合酶沿3′ → 5’方向橫越模板股，如果以編碼（非模板）股與新形成的RNA作為參考點，轉錄也可以描述為沿5′ → 3’方向進行。產生的RNA分子沿5′ → 3’方向沿長，恰為編碼股的複本。其中的差異，除了胸嘧啶更換為尿嘧啶外，RNA含有核糖（五碳糖），而DNA為去氧核糖（少了一個氧原子）。

終結期

細菌運用兩個不同的策略終結轉錄。當新合成的RNA分子形成富含G-C的髮夾迴紋區 (hairpin loop)，且其後方形成一條尿苷酸長鏈，造成RNA與DNA模板分離，稱為Rho獨立轉錄終結 (Rho-independent transcription termination)。在另一種「Rho依賴」型的終結中，有一個稱為「Rho」的蛋白質因子使模板與mRNA之間的交互作用變得不穩定，因而由延長複合體中釋出新合成的mRNA。

參考資料
1. http://en.wikipedia.org/wiki/Transcription_(genetics)
2. http://en.wikipedia.org/wiki/Base_pair
3. http://en.wikipedia.org/wiki/Rho … ription_termination