接合作用
接合作用 (Conjugation)
國立臺灣師範大學生命科學系研究助理林如愔
細菌的接合作用是細菌間傳遞遺傳物質的方法之一,它必須由兩細菌建立實體的連結,像是運輸孔道的功能,再把DNA由一方傳送到對方菌體內。接合作用最早於1946年由列德伯格(Joshua Lederberg)和塔圖姆(Edward Tatum)發現。進行接合的兩細菌,除了必須有直接接觸之外,還須具備另一特性:兩者是不同的交配型(mating type),供體細胞(donor cell)必須攜有質體,而受體細胞(recipient)通常則否。在革蘭氏陰性菌中,質體DNA帶有合成性線毛(sex pili)的基因,性線毛突出於供體細胞表面,當它與受體細胞靠近時,能拉近兩細胞的距離以便直接接觸;革蘭氏陽性菌則是靠細胞表面分泌的黏性物質,讓細胞直接接觸。
大腸桿菌E.coli的F因子(fertility factor, F-factor, F-plasmid),即F質體,是最先被發現可於細菌接合作用時被轉移的質體(plasmid)。F質體既可以獨立存在於細胞質中,也可以嵌入細菌的染色體,長度約10萬個鹼基對,擁有自己的複製起點。擁有F質體的供體細胞(donor)簡稱為F+,反之,受體細胞(recipient)稱為F–。如圖一所示,接合作用發生前,F+細胞會利用性線毛(pilus)”辨別”F–細胞,性線毛前端的蛋白可以將自己固定在F–細胞的表面,並且拉近F+與F–細胞的距離(步驟1~2)。性線毛基部的酵素,能啟動細胞膜的融合,因此F質體的傳輸並非靠性線毛做傳遞,性線毛只是幫助F+與F–細胞拉近距離並開始接合作用。接下來就是F質體如何由F+細胞傳給F–細胞(步驟3),F質體是環形的雙股DNA,在傳輸之前,其中一股會被切出一個切口,由切口為傳輸的起點,只將這單股(T-strand)傳至F–細胞,留在F+細胞的另一個環形單股DNA,會被視為複製模板再合成完整的F質體,而原本的F–細胞在接受T-strand之後,隨即也會合成其互補股,轉變成擁有F質體的新的F+細胞(步驟4)。
受體細胞因接合作用能獲得原來沒有的能力,例如:對抗生素的抗藥性;或是新的新陳代謝功能,讓其能使用不同的營養來源或代謝物。整體而言,對多數的有害細菌來說,接合作用更有益其族群的擴張。