植物生理

植物的熱逆境（Plants under Heat Stress）
國立台灣師範大學生命科學系黃盟元博士生/國立台灣師範大學生命科學系 張永達副教授責任編輯

溫度增加所引起的熱逆境是世界上很多區域存在的農業問題，短暫或連續性的高溫會造成植物在形態解剖、生理和生化上的變化，影響植物的生長發育，並且可能導致在產量方面的大幅度削減。透過使用各種遺傳學方法來改善農藝作物的溫度耐性可以減少熱逆境所造成的負面影響。因此，徹底的理解植物對高溫的生理反應、熱耐機制以及提供可能的方法來改善作物對溫度的耐性是非常重要的。

熱逆境通常被定義成一段時間的溫度上升，並引起植物生長發育上不可逆的損害。植物在高於周圍環境10~15 ℃的溫度下生長一段時間，可以被考慮成這個植物遭受到熱衝擊或者處在熱逆境。但是，熱逆境是一個關於溫度強度、溫度持續時間以及溫度增加速率的複雜作用。熱逆境的發生在特定的氣候區域也會取決於白天或夜晚發生高溫的與否和時間長短。而熱耐性則普遍被定義為植物在高溫下還可以有生長能力以及具有經濟價值，我們則稱此植物具有熱耐性。

根部吸收水分與礦物質的方式（Mineral）
台北市立建國高級中學生物科朱芳琳老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物可以利用光能自行製造有機物以供生存之用，但是製造有機物所需要的各種無機物原料，仍須由環境中獲得。有些氣體，如氧氣與二氧化碳等，可以經由葉或莖的表皮氣孔進出植物體，但其餘的水分與礦物質等，則須藉由根部從環境中取得。植物根部吸收水分與礦物質的過程，有被動的純物理現象，也有耗能的主動運輸；途徑則有經細胞壁的質體外運輸，與經細胞質的共質體運輸。

水分進入中柱的過程，純粹是被動的物理現象。一般而言，在土壤與植物根部細胞間的滲透壓梯度為：土壤＜表皮＜皮層＜內皮層＜周鞘＜木質部，因此水分會順著滲透壓梯度，不斷的向根部運送。換句話說，若土壤中因為缺水，造成土壤的滲透壓加大時，水分便無法進入植物根部，植物便可能會因缺水而枯萎。

植物抵抗低溫的生理機制—抗凍機制 (Adaptation to Freezing)
國立台中第二高級中學龔雍任實習老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

1.木本植物抗凍機制：超冷現象(supercooling)以及冷馴化

超冷現象(supercooling)的發生是因為組織中的水缺乏缺乏具核(nuleation)的物質使冰晶形成，若以純水做實驗，純水中缺乏核，因此可以降溫到-38℃還不會發生凝固的現象，而在一般的木質化組織中，超冷現象可低至-15℃。有些組織，例如裸子植物的幼芽，會進行深度超冷現象(deep supercool)，可到-40℃還不凝固，目前已被記錄的最低溫是-47℃在木質部中。雖然不是所有植物都具有此機制，但是在許多溫帶植物的莖以及木本植物在越冬時都可有超冷現象。深度超冷現象是一套有效率的抗凍機制，但還是有其適用的範圍，若溫度低於-40~-50℃，細胞內還是會凝固，造成細胞的壞死；例如美國以及加拿大東部每年會有一次-40℃的寒冷，常會造成植物中木質部射髓薄壁細胞的死亡，而會受到微生物感染，造成樹木的死亡。

植物抵抗低溫的生理機制—冷馴化(Cold Acclimation)
國立台中第二高級中學龔雍任實習老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物生長受到自然環境之影響甚大，各種影響因子中，溫度對於植物生長與分佈扮演相當重要的角色，；一般氣溫於零度以下時，植物之生長活動性均減退。低溫的環境可能造成細胞代謝的減緩，影響生長，更甚者若氣溫在零下的環境，還會造成細胞內水分凝固，造成細胞死亡。不過經過長久演化後，植物已經衍生出許多抗寒的機制。

植物對低溫之適應抗力主要依賴細胞原生質，其能避免低溫引起的凍害，且發生強化(hardening)現象，此為溫帶地區之二年生及多年生植物所具有特性之一，且是一種馴化的過程。可以利用人為的操作造成強化，作法是先將植物置於低溫冷凍或乾旱(drought)狀態數小時便可獲得，例如甘藍及紫花苜蓿。由氣候因子造成的強化除了低溫以外，尚有短光期亦能促成，其中可能有光敏素的參與。強化現象發生期間，細胞的原生質黏度降低，可溶性蛋白質以及糖類含量增高，兩者均會導致組織的冰點下降；而強化的程度，因不同種類植物對於環境適應性而迴異。

植物體內養分的運輸 (Nutrition)
臺北市立建國高級中學生物科朱芳琳老師/國立臺灣師範大學生命科學系 張永達副教授責任編輯

韌皮部內物質種類

韌皮部中物質的成分與木質部不同，其中水分的含量比例較低，含量最多的溶質是醣類，其中最主要的是蔗糖，可佔篩管汁液乾重的90%，因此韌皮部中的液體會呈現輕度的黏稠狀。除了蔗糖外，韌皮部中的液體也含有植物激素、胺基酸與有機酸等有機物，另外也具有磷酸鹽、硫酸鹽、及K⁺、Na⁺、Mg2⁺、Cl^–等礦物質，其中K⁺含量最高。

韌皮部內物質運送的方向與速度

韌皮部內物質的運送方向十分多樣化，其通則便是由糖分的來源(source)部位轉移至糖分需求(sink)的部位。來源部位(source)可能是進行光合作用旺盛的葉片，或是正在分解澱粉提供養分給新芽的貯存器官；需求部位(sink)則多為消耗糖分的部位，如新生的嫩芽或是成長中的花果等、或是正在貯存養分的塊莖或塊根。植物體內何處會成為養分需求的部位，可能依照不同的季節或生長階段而有差異，例如果實或種子，在發育期間是需求非常強烈的sink，吸引大量的養分輸入；但是當到了種子發芽的階段，種子又成為source，子葉或胚乳中的養分會移往莖頂與根尖，提供生長發育之用。物質在韌皮部內運送的速度相當快，平均大約每小時可達1公尺左右，不同植物間略有差異，同一植物的不同生長時期也有差異。

植物的防禦作用（Defense）
台北市立建國中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

雖然植物看起來總是逆來順受，其實他們仍具有複雜的防禦機制。表皮是最初的物理屏障，表皮上的刺或毛狀物可阻礙病原體入侵和減少草食性動物攝食。 許多真菌入侵必須分泌酵素分解表皮角質層，才能入侵底層組織。此外，植物體內的二次代謝物也與防禦作用有關，其中有一類為植物本身所具有，非病原體誘導產生，如常見的皂素(sponins)，皂素會與入侵真菌菌絲膜上的固醇分子作用，使膜失去完整性。從與燕麥基因的相關研究，已經證實皂素(sponins)可抵抗真菌的感染。

當病原體入侵時，植物會啟動一連串的變化，立即造成附近寄主植物細胞死亡，使得病原菌失去營養而死亡，是一種「計畫性細胞死亡」的機制，也可稱為過敏性反應(Hypersensitive Response) 。過敏性反應初期，許多病原性相關蛋白基因(PR genes)會活化，其產物稱為病原性相關蛋白(PR proteins)，可能是一些病原體分泌酵素的抑制物，如蛋白酶抑制物；分解病原體細胞壁的酵素，如β-1,3 glucanase 和 chitinase 等。而且入侵的病原體會產生一些醣類、糖蛋白或蛋白質分子的誘導原(elicitor)，誘導植物體內產生相關酵素，合成一群類黃酮的化合物，稱為抗菌素(phytoalexins)，以限制病原菌的生長。隨後植物細胞合成木質素(lignin)、木栓質(suberin)和胝質(callose)，以修補細胞壁的損傷，減緩病原菌的入侵。最後，啟動計畫性死亡，造成入侵部位壞死，以限制病原體的擴散。