植物抵抗低溫的生理機制—抗凍機制 (Adaptation to Freezing)

植物抵抗低溫的生理機制—抗凍機制 (Adaptation to Freezing)
國立台中第二高級中學龔雍任實習老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

1.木本植物抗凍機制：超冷現象(supercooling)以及冷馴化

超冷現象(supercooling)的發生是因為組織中的水缺乏缺乏具核(nuleation)的物質使冰晶形成，若以純水做實驗，純水中缺乏核，因此可以降溫到-38℃還不會發生凝固的現象，而在一般的木質化組織中，超冷現象可低至-15℃。有些組織，例如裸子植物的幼芽，會進行深度超冷現象(deep supercool)，可到-40℃還不凝固，目前已被記錄的最低溫是-47℃在木質部中。雖然不是所有植物都具有此機制，但是在許多溫帶植物的莖以及木本植物在越冬時都可有超冷現象。深度超冷現象是一套有效率的抗凍機制，但還是有其適用的範圍，若溫度低於-40~-50℃，細胞內還是會凝固，造成細胞的壞死；例如美國以及加拿大東部每年會有一次-40℃的寒冷，常會造成植物中木質部射髓薄壁細胞的死亡，而會受到微生物感染，造成樹木的死亡。

木本植物在低溫中為了要抗凍，會產生深度超冷現象(deep supercooling)，在冰凍時，細胞內的水分仍然呈現液態，即使在-40℃的狀況下，但若是細胞中也形成冰晶，水分便會往細胞外移動，而形成缺水的狀態。木本植物中木質部射髓薄壁細胞被發現是植物體用來抗凍的中心，可以形成超冷現象以及胞外結凍，使木本植物在-40℃以上都可抗凍。例如紅柳木(red osier dog wood)的射髓薄壁細胞便有此功能。

2.草本植物抗凍機制：

由於許多經濟作物都是草本植物，因此近年來研究的方向都偏向草本植物在低溫下的耐受性。若將草本植物的細胞和組織用低溫(但非零下)處理數天，將可以明顯提高其抗凍能力，因此與木本相同，也有冷馴化的現象。裸麥(rye)在馴化後可以在-30℃的環境下生存，而其中有許多生化代謝反應參與，且馴化後，會有一些基因因子在強化的組織中被發現。冷馴化過程中會需要能量，以轉譯生成因為寒冷而誘導出的蛋白質，例如在紫花苜蓿中便會有8種新的蛋白質產生，而其功能還需要再進一步確定。在馬鈴薯中，利用冷處理，或是高鹽份、ABA等方式處理，可誘導出24種mRNA。

研究證據指出，ABA會參與草本植物的冷馴化過程，若增加內生性ABA的含量可以增加植株的抗凍性，另外若是外加ABA也可以增加其抗凍性，使得在低溫下的存活率增加。ABA還可以誘導產生新的蛋白質，有些蛋白質是只有ABA誘導的，有些是寒冷時便可誘導出的蛋白質。

油菜花(winter rapeseed)在入秋後會進行冷馴化，到冬天時便強化(hardened)而可抵抗寒冷，而到了春天後植株開始延長並開花，植物便比較無法抵抗寒冷，尤其在清晨的時候，凍害產生的細胞內冰晶會影響營養器官與繁殖器官，尤其是胚珠以及未成熟的種子很容易受到傷害；但是油菜花部分的花以及芽損傷後，可以促使補償作用，使植株增加分支以及延長開花的花期，因此反而有更多芽以及種子產生，使得油菜花不會受到凍害的影響。

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