分子與細胞

細胞之死－細胞凋亡（Apoptosis）上
台北市立建國高級中學生物科劉翠華老師/國立台灣師範大學生命科學系李冠群助理教授責任編輯

Apoptosis，在希臘文中是描述樹葉從枝頭掉落的狀態。1972年Kerr, Wyllie, 及Currie首先用細胞凋亡(apoptosis)來說明一種與細胞壞死(necrosis)不同的細胞死亡機制，細胞凋亡是指細胞按照生物體發育的劇本演出，在特定的時間點死去，又稱為「計畫性細胞死亡」(programmed cell death)。

細胞凋亡在生物體內扮演十分重要的角色，例如：
1.挑選出最適合的細胞(the fittest cells)：
胚胎在形成組織時，通常在一開始便製造數量過多的細胞，再依據特定的需求來選擇最適合的細胞。如只有少於50%的原始腦神經細胞、以及少於5%的原始胸腺細胞能生存下來發揮生理功能，其他的細胞則進行細胞凋亡。

2.塑造個體及器官形態：
例如人類胚胎中，位在手指和腳趾間的細胞須進行計畫性細胞死亡，才能形成健全的手指和腳趾。其他如人體腸管腔道的形成和昆蟲的蛻變等，也都涉及了細胞凋亡。

細胞膜運輸物質的方式 (Uniporrt, Cotransport, Antiport)
臺中市雙十國民中學自然領域王淑卿教師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

細胞膜運輸物質的方式依運輸方向區分有：單向運輸(uniport)和協同運輸(cotransport)。協同運輸是指一種物質的運輸伴隨另一種物質的運輸，又可分為兩物質同向運輸(symport)與反向運輸(antiport)。

水如何進去細胞（Aquaporin，AQP）
臺中市雙十國民中學自然領域王淑卿教師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

1988年，阿格雷（Peter Agre）以實驗分離出紅血球細胞膜上一種控制水分子進出的水通道蛋白(aquaporin，AQP)。

水通道只允許水分子單一方向的通過，速度高達每秒傳輸十億個水分子。水通道中因部分蛋白質結構帶正電並且會發生結構的轉變（rotate），造成局部電場的改變，如此水分子以排列方式快速滾動通過水通道。

例如紅血球、腎臟、小腸和根部等許多器官甚至細菌的細胞膜上都具有許多水通道可以快速調節細胞的體積和滲透壓。

1998年麥金農（Roderick MacKinnon）則利用X光繞射，從鏈黴菌(Streptomyces lividans)的細胞膜分離出第一個三度空間的KcsA鉀離子通道蛋白，鉀離子通道是細胞膜上分布最廣的離子通道。

研究發現位於通道上方的選擇性濾嘴（selectivity filter）可允許鉀離子通過，但是鈉離子的體積雖然較小卻無法通過，因為鈉離子有較強的電荷密度，會被水分子圍繞而變得較巨大。這種完美的結構造成了離子通道（ion channel）蛋白對鉀離子的高選擇性並且以每秒通過一億個離子的超高速度傳輸。

2002年麥金農研究團隊又解離出的鈣離子活化型鉀離子通道MthK的三度空間結構–門控環（Gating Ring）聚合體，透過鈣離子和pH值來進行控制。鈣離子的結合會誘導通道中感應區（sensor domain）的構型變化(conformational change)而開啟通道，因此鈣離子可調控該通道的開關，而pH值可調節門控環的穩定性。

其他如內整流型鉀離子通道、氯離子通道等陸續被研究發現。離子通道的發現不僅提供神經、肌肉、心臟血管等的分子機制研究，對於疾病與藥物設計的發展開啟另一片天空。麥金農和阿格雷於2003年共獲諾貝爾化學獎。

解開細胞基本構造與功能的秘密—細胞膜內的構造（In the Plasma Membrane）下
台中市立雙十國民中學自然領域王淑卿教師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

溶體（又稱溶小體，lysosome）–細胞的胃或細胞的自殺袋：由高基氏體的運輸小泡和細胞膜凹陷之內體合併而成的單層膜囊狀構造。有數十種水解酶，須在弱酸下（PH約5.0）才可作用。與細胞內消化、防禦、細胞凋亡、細胞更新甚至組織器官的變態、退化有關。

液胞（又稱液泡，vacuole）–細胞的儲藏室：是種單層膜的囊狀胞器，內部充滿酸性細胞液，可儲存廢物和有害物質並降解其毒性。動物液胞小而多，甚至無。

微粒體（microsome）–細胞的小代工廠：當細胞被勻漿破碎時，內質網和高爾基體的碎片會重新封閉而形成的單層膜小囊泡。內含細胞色素P450 (CYP)酵素，可氧化代謝藥物、致癌物、類固醇荷爾蒙和環境汙染物。僅存於特定細胞，如動物之肝細胞，植物之胚乳細胞。

解開細胞基本構造與功能的秘密—細胞膜內的構造（In the Plasma Membrane）上
台中市立雙十國民中學自然領域王淑卿教師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

細胞質是介於細胞膜與細胞核之間的膠狀原生質，內有多種胞器負責進行不同的化學反應，往往須藉助電子顯微鏡方可觀察到。今依動物細胞與植物細胞分別介紹其胞器之形態與功能。

動物細胞胞器的形態與功能
粒線體(mitochondrion)—細胞能量工廠：是由內、外雙層膜所構成的橢圓形胞器，內膜上有多皺褶充滿液態的基質。膜上有呼吸酵素，進行氧化產生ATP能量。其內有DNA與核醣體，粒線體DNA幾乎完全來自母系（因為精子僅有極少量的粒腺體），可作為血緣關係鑑定。內有核醣體可以製造本身所需蛋白質，科學家認為是演化早期之原核細胞（α-紫硫磺細菌、内生藍藻-endosymbiotic cyanobacteria），被真核生物吞噬後,長期共生而退化並演化成會製造能量的粒線體和行光合作的葉綠體，此現象稱作『內共生假說』(endosymbiosis hypothesis)。

解開細胞基本構造與功能的秘密—細胞膜外的構造（Plasma membrane）
台中市立雙十國民中學自然領域王淑卿教師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

細胞是構成生物體的基本單位，就像一座小小工廠各自運轉各司其職。最早從虎克利用自製光學顯微鏡觀察軟木塞薄片以來，隨著科技進步，使用的儀器有穿透式電子顯微鏡（TEM）可以觀察細胞內部構造，以及掃描式電子顯微鏡（SEM）、掃描穿隧電子顯微鏡（STM）和原子力顯微鏡(AFM)以觀看細胞外部形態，終於解開細胞基本構造之謎。

生物細胞中最大的是鴕鳥的卵黃直徑約5公分（cm），最小的是支原體又稱黴形體（mycoplasma）直徑約0.2奈米（nm，10-9公尺）是目前已知唯一沒有細胞壁的原核細胞，一般大小約1~100微米（um， 10-6公尺）。依據是否有細胞核可區分為真核細胞（eucaryotic cell）和原核細胞（procaryotic cell）。

原核細胞由細胞壁、細胞膜、細胞質和DNA組成。細胞壁主要由肽聚醣構成，不同於真核細胞是由纖維素所構成。細胞質呈膠狀，內有核醣體可以製造蛋白質，但沒有其他膜狀胞器。細胞質中有一條環狀捲曲的DNA，沒有和蛋白質結合也沒有核膜包被。