柯氏循環

柯氏循環 (Cori Cycle)
國立臺灣師範大學化學研究所碩士生江宣儀/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

柯氏循環 (Cori cycle) 是由發明者Carl Cori 和Gerty Cori於1929年定義並命名。

柯氏循環 (Cori cycle) 就是能量於骨骼肌組織、肝臟之間的循環。在新陳代謝過程中，乳酸 (lactate) 可經由無氧醣解反應 (anaerobic glycolysis) 於肌肉組織中產生，而部分的乳酸會進入肝臟中，並進一步產生成醣新生反應 (gluconeogenesis) 產生葡萄糖 (glucose)。而葡萄糖又可回到肌肉組織中，再次利用後產生乳酸，以此循環。

肌肉組織的活動需要能量，而可藉由分解在肌肉中的肝糖得之，分解肝糖產生的ATP可為被肌肉組織利用的能量來源。儘管遍佈肌肉組織活動的ATP用於提供能量，但其必須持續的補充。當氧氣供應充足時，經分解肝糖所產生的葡萄糖-6-磷酸去氫(glucose-6-phosphate)可進行有氧氧化作用，使丙酮酸酯 (pyruvate) 進入檸檬酸循環 (citric acid cycle) 中，完成有氧呼吸作用，並產生大量ATP。然而當氧氣短缺時，例如肌肉進行劇烈運動時，只單靠一般呼吸作用不能將足夠的氧氣供給到組織進行檸檬酸循環，導致無法完全氧化，所以能量經由無氧呼吸過程的葡萄糖-6-磷酸去氫釋放。

分解葡萄糖經葡萄糖-6-磷酸去氫至丙酮酸酯，此過程為醣解反應 (glycolysis)。而醣解反應單經由無氧呼吸可產生丙酮酸酯，又可被轉換成乳糖。在柯氏循環中，當丙酮酸 (pyruvic acid) 被轉換成乳酸可使醣解反應繼續進行。在肌肉組織中丙酮酸 (pyruvic acid) 被還原成乳酸的機制為乳酸去氫 (lactate dehydrogenase) 作用產生機制是利用在醣解反應中氧化NADH產生NAD⁺，利用NADH氧化後的兩個電子傳遞給丙酮酸以產生乳酸 (lactic acid)。此可維持NAD⁺的濃度並可使醣解反應的過程繼續。於是乳酸被釋放至血液中，同時可循環至心肌並氧化，而乳酸在長時間激烈運動下聚集會限制運動員的表現。部分的乳酸將進入肝臟中，並再次氧化成丙酮酸酯 (pyruvate)。

乳酸將可於下個階段被肝臟利用。肝臟會接著進行醣新生反應將乳酸 (lactic acid) 氧化成並進一步變成葡萄糖。於是葡萄糖將進入血液，並回到肌肉組織的活動中提供能量加以利用。如果肌肉組織的活動已停止，此時葡萄糖可用於醣新生反應中形成肝糖。在柯氏循環中的後半為耗能反應，在葡萄糖的厭氧醣解反應 (anaerobic glycolysis) 可產生2莫耳ATP ，而消耗6莫耳ATP於醣新生反應。總耗能為4莫耳ATP意味著，此循環不可持續反應。

此循環重要的基礎在於防止肌肉在無氧呼吸情況下的乳酸酸中毒(lactic acidosis)，因此正常情況下，在中毒症狀產生前，乳酸已離開肌肉並進入肝臟代謝了。柯氏循環中，在骨骼肌活動產生能量來源ATP也是相當重要的。當骨骼肌肉活動停止後更加有效率，因氧氣可再次補充，所以檸檬酸循環及電子傳遞(electron transport chain)的機制將可再度進行。