破壞纖維素的剪刀手─纖維素分解酵素 (Cellulase)

破壞纖維素的剪刀手─纖維素分解酵素 (Cellulase)
國立臺灣大學環境工程學研究所研究生鍾亞萱

近年來，工商社會的快速發展與都市化，使人民生活品質跟著提升，人類過度依賴化石燃料的結果，造成石油量逐年下滑，甚至已到逐漸枯竭的地步。因此世界各國開始重視替代能源的開發及相關的因應對策，而替代的永續性再生能源包含太陽能、風能、水力發電、生質能等，其中生質能源為透過生物原料轉換而成的能源。

其中的纖維素在地球上屬可再生性且含量極豐富，被應用的層面相當廣。由工業及農業所產生的纖維廢棄物富含大量的纖維素，像是稻米收割後剩下的稻草、稻稈及伐木造紙業產生的廢棄物等。透過纖維素生產能源是目前常被討論的一項技術，纖維素分解後會產生小分子的可溶性醣類，這些小分子醣類再經過發酵反應後產生的發酵產物如氫氣、乙醇及一些揮發性脂肪酸，這些發酵產物都可作為石油的替代能源。

纖維素是由葡萄糖單體所串起之大分子多醣，其構造單元體為纖維二糖，而纖維二糖為兩個葡萄糖分子以 β-1,4-糖苷鍵連結而成。鏈狀結構中的分子間包含排列整齊的結晶區及排列不規則的非結晶區，由於結晶區結構排列整齊，阻礙水分子及酵素分子進入結構中反應，使得纖維素結構不易被破壞，因此纖維素需先被分解，才能進行後續的開發及利用。

纖維素分解酵素為作用於纖維素之酵素總稱，主要分成三大類：內切型纖維素分解酵素 (endo-β-1,4-glucanase)、外切型纖維素分解酵素 (exo-β-1,4-glucanase)及 β-葡萄糖苷酵素 (β-1,4-glucosidase)，這三種纖維素水解酵素透過相互作用達到分解纖維素之效果。纖維素分解酵素正如同一把剪刀，將聚合結構的纖維素一步一步修剪成最原始的葡萄糖基本結構。

1. 內切型纖維素分解酵素 (endo-β-1,4-glucanase)：首先內切型纖維素分解酵素會先任意作用於纖維素非結晶區內長鏈分子中的 β-1,4-糖苷鍵，將大分子纖維素切割成較小分子的聚葡萄糖分子結構，快速降低纖維素聚合度。正如同一把大剪刀將一條長鐵鍊任意剪成長度不一的小段鐵鍊。
2. 外切型纖維素分解酵素：依反應部位的不同區分為兩類，一類為在纖維素長鏈的還原端作用，另一類則是在非還原端作用，並以纖維二糖為基本單位進行水解。可想成是將長度不一的小段鐵鍊又再剪成僅以環連接的兩節小鐵鍊。
3.  β-葡萄糖苷酵素：作用於較短之纖維二糖的末端，將 β-1,4-糖苷鍵打斷後產生葡萄糖。將兩節小鐵鍊中間連結的環切斷即為β-葡萄糖苷酵素的功能。

利用纖維分解菌產生具專一性的纖維素分解酵素，將纖維素分解成較易被微生物使用的小分子醣類形式。此種生物處理纖維素的方式被認為是較不易破壞環境的一種處理方式。若能將含量如此豐富的纖維素資源經適當處理後運用在生物性替代能源的開發上，勢必能減輕目前所面臨的能源短缺問題，也能降低對於環境的汙染問題。

纖維素分解酵素作用於纖維素之機制(圖片來源：(Beguin and Aubert 1994))

參考文獻：

• Beguin, P., & Aubert, J. P. (1994). THE BIOLOGICAL DEGRADATION OF CELLULOSE. Fems Microbiology Reviews, 13(1), 25-58. doi: 10.1016/0168-6445(94)90099-x
• Bhat, M. K., & Bhat, S. (1997). Cellulose degrading enzymes and their potential industrial applications. Biotechnology Advances, 15(3-4), 583-620. doi: 10.1016/s0734-9750(97)00006-2
• Fan, L. T., Lee, Y. H., & Beardmore, D. H. (1980). MECHANISM OF THE ENZYMATIC-HYDROLYSIS OF CELLULOSE – EFFECTS OF MAJOR STRUCTURAL FEATURES OF CELLULOSE ON ENZYMATIC-HYDROLYSIS. Biotechnology and Bioengineering, 22(1), 177-199. doi: 10.1002/bit.260220113