內噬作用

內噬作用 (Endocytosis)
國立臺灣師範大學生命科學系胡琬琳學士

內噬作用又可稱作胞吞作用，$$\mathrm{endo-}$$在胞內之意，$$\mathrm{-cytosis-}$$吞食之意，顧名思義大抵可解釋為吞入胞內。胞吞作用是一種物質不需穿越細胞膜而進入細胞內的運輸過程，因為大部分的重要物質（例如：蛋白質）為大分子且具有極性，無法任意穿過親水性的細胞質或是細胞膜運輸進入細胞內。藉由細胞膜的內凹以及細胞膜的融合使膜內產小囊泡，不同的產生囊泡運輸機制決定其為何種類型內噬作用。

內噬作用（圖片來源:Wikipedia-Endocytosis http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Endocytosis_types.svg/672px-Endocytosis_types.svg.png）

內噬作用大致上可分為 1. 胞噬作用(phagocytosis)；2. 胞飲作用(pinocytosis)；3. 受器媒介的胞吞作用(receptor mediated endocytosis)三種類型。

簡單敘述這三種類型如下：

1. 胞噬作用 (phagocytosis)

常見於一些原生生物或是吞噬細胞，藉由偽足伸出後將外界固體物質顆粒包圍。偽足表面的受器將與吞噬物體表面的受體接觸後結合，受器將訊息傳回細胞，促使細胞的偽足延伸，最後細胞膜包圍住固體物而後融合，形成一裝有該物質的小囊泡。細胞內的溶酶體會分解此小囊泡，將該物質消化分解掉。變形蟲吞噬物質或是白血球（巨噬細胞）吞噬外來入侵物皆是常見的例子。

2. 胞飲作用 (pinocytosis)

在胞飲作用中，物質吸附在細胞膜後，細胞膜向內凹入，使得該區胞外基質內的物質也一同陷入此凹口，而後在細胞中形成一個個裝有水分以及此些物質的小囊泡，最後在細胞中由溶酶體分解消化，細胞在獲取這些物質的養分的同時也獲得水分。胞飲作用是無選擇性的吸收過程，通常吸收的物質是可溶性的小顆粒或是一些鹽類。植物根的細胞吸收水分時會行胞飲作用。

3. 受器媒介的胞吞作用 (receptor mediated endocytosis)

又可稱為clathrin-dependent endocytosis (依賴網格蛋白的胞吞作用)，細胞膜上的穿膜蛋白質受器和胞外中特定物質作為其配體 (ligands)；兩者的結合具有高度專一性。結合後，會傳送訊息至細胞膜，同時胞內的 $$ap2$$ 蛋白及 $$clathrin$$（網格蛋白）也會附著在穿膜蛋白受器的胞內一側，形成一複合體。之後，細胞膜逐漸向內凹陷成一小凹洞，形成一小囊泡攝入細胞。

此一 $$ap2$$ 蛋白-$$clathrin$$-穿膜受器-配體所形成的囊泡經過調理素的作用 (opsonize)後，$$ap2$$ 蛋白以及 $$clathrin$$ 會離開，重覆新的作用；而穿膜受器-配體所形成的囊泡會與初級核內體融合，此特定物質（配體）將會被攝取成為細胞所需之養分。除紅血球之外，大部分的真核細胞都會進行此一作用來吸收特定的養分，例如 $$LDL$$（低密度脂蛋白）的攝取即是透過此一方法。

此外，初級核內體 (early endosome) 是胞吞作用的途徑中的重要焦點。定義為，物體進入細胞膜之後，第一個接收這些內吞物的腔室，特性具有高度的動態性以及極強的同型（物）融合傾向。初級核內體的形成是由大囊泡（直徑約 $$400~nm$$）向內凹陷成多泡狀外觀而產生的小腔室，其直徑可大至 $$1$$ 微米，周圍連接著直徑大約 $$50$$ 奈米的小管。

在初級核內體這個小腔室之中開始整理及決定所吞入的蛋白質或脂質接下來的命運。依照吞入的東西和初級核內體形成的微區(microdomain)作為運送決定的標記物，通常包括運鐵蛋白 $$RAB5$$，$$RAB4$$ 和它的運鐵蛋白受體，以及 $$EEA1$$。標記後的物質有可能會被再送回細胞膜的循環、或是送到溶酶體被降解掉，也有可能送入高基氏體反面的網絡結構。大多數的內部配體 (internalized ligands)會被降解掉，但是他們的接受器（receptor）會回到細胞膜表面，接續下一次的胞吞作用。

參考文獻

1. Compbell, N. A. and Reece. 2002. Biology (6th.ed.) p.138-154.
2. Jovic, M., Sharma, M,. Rahajeng J., and Caplan, S. 2010. The early endosome: a busy sorting station for proteins at the crossroads. Histol Histopathol. 25(1): 99–112.
3. Nature. 2004.12.2. 封面故事: Clathrin蛋白的晶體結構. Nature 432, 573-579.
4. Stahl, P. and Schwartz, A. L. 1986. J. Clin. Invest. 77(3): 657–662.