腺苷三磷酸（Adenosine triphosphate）

腺苷三磷酸（Adenosine triphosphate）
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

腺苷-5’-三磷酸（ATP，如圖1）為一多功能核苷酸，在細胞中作為輔酶。ATP在細胞內負責為代謝反應輸送化學能，常被稱為是細胞內能量傳遞的「貨幣分子單位」。ATP是由光磷酸化（photophosphorylation）和細胞呼吸作用產生；在許多細胞反應中，包括生物合成、運動與細胞分裂，ATP被酶及結構蛋白質利用。一分子的ATP含有三個磷酸根，而且是由無機磷酸根和腺苷二磷酸（ADP）或腺苷一磷酸（AMP）經ATP合成反應製成。利用ATP作為能源的代謝反應，將其轉變回前驅物。因此，ATP在生物體內不斷回收，對人體而言，每天約有與體重相當的ATP反覆變換。

圖1 ATP

科學家相信粒線體是由古代真核寄主細胞擄獲的細菌演化而來，粒線體以ADP與無機磷酸根為反應物，經由氧化磷酸化反應，再生ATP。在激酶（kinase）催化的訊息傳遞（signal transduction）途徑中，利用ATP作為受質，使蛋白質和脂質磷酸化；而且腺苷酸環酶（adenylate cyclase）利用ATP製造第二傳訊分子環狀AMP。細胞以ATP與AMP之間的比例判定有多少能量可用，並操控生產與消耗ATP的代謝途徑。除了在能量代謝與傳訊方面的角色外，在DNA複製與轉錄的過程中，ATP也受聚合酶催化，併入核酸中。

在ATP分子的結構中，嘌呤鹼基（腺嘌呤）連接在五碳糖（核糖）之1’碳原子上，三個磷酸根連接在五碳糖的5’碳原子上。ATP、ADP和AMP之間的交互變換就是這些磷酸根的加成與脫去。當ATP參與DNA合成時，核糖核苷酸還原酶先把核糖變成去氧核糖。

在1929年，羅曼（Karl Lohmann）發現ATP，不過直到數年之後科學界才測定出其正確結構。在1941年，利普曼（Fritz Albert Lipmann）認為ATP是細胞中負責能量傳遞的主要分子。在1948年，托德（Alexander Todd）首先以人工方法合成ATP。

物理與化學性質
ATP包含腺苷──由腺嘌呤和核糖組成──以及三個磷酸根（三磷酸根）。由最靠近核糖的位置算起，三個磷酸根依序稱為α、β和γ磷酸根。ATP在水中溶解度很大，而且在pH 6.8-7.4的範圍內很穩定，但在強酸和強鹼的環境中，ATP很快被水解。因此，ATP最好以無水鹽類的型式貯存。

ATP在沒有緩衝作用的水中，會水解成ADP與磷酸根。這是因為ATP中磷酸根之間的鍵結強度，不如水解產物（ADP與磷酸根）和水之間的水合作用力。因此，如果ATP與ADP在水中達成化學平衡，大多數的ATP終究會變成為ADP。吉布士自由能不等於0的系統尚未平衡，有能力作功。在活的細胞中，ATP的濃度比ADP的濃度高出1000倍以上，ATP與ADP的比例維持在平衡值的1010倍。偏離平衡的幅度大，代表ATP水解時會放出巨大能量。

在生物系統之游離
ATP有許多可游離的基團，各有不同的酸解離常數。在中性溶液中，ATP會解離，並大多以ATP^4-的形式存在，小部分以ATP^3-的形式存在。因為ATP在中性溶液中有數個帶負電的基團，因此它可以與金屬形成非常安定的螯合物。各種金屬離子的結合常數（平衡常數的一種）為Mg²⁺（9554）、Na⁺（13）、Ca²⁺（3722）、K⁺（8）、Sr²⁺（1381）和Li⁺（25）（以上均為每莫耳之數據）。因為與Mg²⁺之交互作用強，細胞內的ATP大多與Mg2+形成錯合物。

參考資料：
1. http://en.wikipedia.org/wiki/Adenosine_triphosphate
2. Touml;rnroth-Horsefield S, Neutze R (December 2008). “Opening and closing the metabolite gate”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (50): 19565–6
3. http://en.wikipedia.org/wiki/Binding_constant