菜籽類固醇 ─ 植物如何以不動應萬動？

菜籽類固醇 (Brassinosteroid) ─ 植物如何以不動應萬動？
國立臺灣大學植物病理與微生物學研究所碩士 黃俊慈

在充滿變數的自然環境中，植物究竟是如何以不「動」應萬「動」的呢？以生長與防禦的轉換為例，這兩項活動都需要耗費極大能量，植物是如何抉擇自己應當要努力生長，抑或應該武裝自己以避免病原菌入侵呢？

1979年，科學家在植物首度發現一類近似於動物類固醇的植物激素「菜籽類固醇」（圖一A）。許多研究接續發現菜籽類固醇在植物生長發育上扮演重要角色，包含：莖部、花粉管的生長，木質部分化、葉部開展、限制根的發育等等。菜籽類固醇看起來是植物生長發育不可或缺的角色！更令人興奮的是，菜籽類固醇還能有效幫助植物對抗病毒、細菌、真菌及卵菌等病原菌！這神奇的激素竟然同時兼具植物生長與防禦的雙重角色，自然便成為應用農業中炙手可熱的研究對象。

 圖一 (A) 菜籽類固醇Brassinolide (BR₁) 之結構。
BR₁為中活性最高的菜籽類固醇。（圖片來源：參考文獻4.）
圖一 (B) 植物的細胞膜受器及擬受器激酶。
受器可依細胞質的構造區分為受器激酶 (receptor kinase) 及受器蛋白 (receptor protein)。
擬受器激酶的結構與RK類似，但不具有辨識受器的能力。（本文作者黃俊慈繪）

既然菜籽類固醇在植物生理反應中扮演如此重要的角色，那植物細胞究竟是如何接收菜籽類固醇的刺激呢？

回答這個問題前，我們將問題移轉到植物與動物的差異。植物與動物同樣生長於瞬息萬變的環境中，但是大部分的植物並不具有移動的能力，更不具有神經系統！那麼植物究竟是如何因應環境變化產生相對應的生理反應的呢？事實上，為了接收環境中複雜的刺激，如：病原菌、植物激素等，植物在演化的過程中發展出種類龐大的細胞膜受器。像水稻就具有將近千種的細胞膜受器，這些受器可依構造區分為兩大類：「受器蛋白 (receptor protein, RP)」（圖一B）以及「受器激酶 (receptor kinase, RK)」（圖一B）。這些細胞膜受器通常無法單獨作用，而必須與其他蛋白產生交互作用，才能將刺激訊號向下游傳遞，並啟動相關的生理反應。

菜籽類固醇便是由植物細胞膜上的受器BRASSINOSTEROID INSENSITIVE (BRI1) 所辨識，並且讓植物細胞開始生長發育。但植物生長發育的機制是如何啟動的呢？當BRI1接收菜籽類固醇的刺激後，會與其他蛋白質產生交互作用，例如與細胞膜上的「擬受器激酶 (receptor-like kinase, RLK)」（圖一B），如BRI1-associated kinase 1 (BAK1)。後續實驗證實BRI1與BAK1的合作關係是影響植物的生長與發育的關鍵。

但是為什麼菜籽固醇類同時也參與植物的防禦反應呢？這仍是科學家們努力尋找答案的問題。不過在2007年，有三個研究團隊同時證實BAK1在植物先天防禦和細胞計畫性凋亡的調控扮演重要角色，這項發現提供菜籽類固醇在生長與防禦這兩個角色轉換的一個可能機制。

回到最初的問題，植物是如何以不「動」應萬「動」呢？現在我們有一個初步的概念─植物可以透過細胞膜上大量的受器來辨識環境中各式各樣的刺激，然後這些受器再透過與細胞中不同蛋白交互作用，讓植物具有以不動應萬動的能力！

參考文獻

1. Chinchilla, D. et al. (2007). A flagellin-induced complex of the receptor FLS2 and BAK1 initiates plant defence. Nature 448, 497–500.
2. Geldner, N. et al. (2007). Endosomal signaling of plant steroid receptor kinase BRI1. Genes Development 21, 1598–1602.
3. Heese, A. et al. (2007). The receptor-like kinase SERK3/BAK1 is a central regulator of innate immunity in plants. Proceedings of the National Academy of Sciences 104, 12217–12222.
4. 圖一 (A) 菜籽類固醇Brassinolide (BR₁) 之結構。BR₁為中活性最高的菜籽類固醇。
   （摘自Moore, T. C. (1989). Biochemistry and Physiology of Plant Hormones. Springer-Verlag New York. http://link.springer.com/book/10.1007%2F978-1-4612-3654-2）