植物自交不親合(Self-Incompatibility)

植物自交不親合(Self-Incompatibility)
國立嘉義女子高級中學生物科林鈺婷老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物移動力弱，面對逆境時無法及時逃離；為了能提高個體的存活率使物種得以繁衍之目的，增加後代的遺傳多樣性以適應多變的環境著實重要。但因大多植物的雌蕊、雄蕊生長在同一朵花上，容易發生自交而減少子代的遺傳多樣性，因此部分植物演化出自體或親緣相近個體的花粉避免與雌蕊授粉的生理機制，稱為自交不親合。其作用機制與動物的免疫機制類似，都需先辨識自我和非我，不同的是動物的免疫是為了排除非自身的抗原，而自交不親合是排除來自自體的花粉。

自交不親合有兩種方式，第一種是配子體自交不親合（gametophytic self-incopatibility），由花粉自己阻礙自身的發育現象；自我辨識使花粉管內的RNA被分解而停止生長或是雌蕊內的RNA水解酵素進入花粉管中，使RNA被水解，例如：茄科、薔薇科和一些豆科植物；第二種是孢子體自交不親合（sporophytic self-incompatibility），柱頭的表皮細胞會抑制花粉的萌發，推測參與此反應的物質位於花粉粒表面，其來源是雄蕊花藥孢子體組織產生，例如：十字花科植物中常見。

不論配子體型還是孢子體型﹐自交不親和性在遺傳上其辨識能力是來自植物基因中的S基因座（S-Locus）上的S基因，植物柱頭會分辨花粉的S對偶基因是否與自己相同，不同的對偶基因才會讓花粉完成受精。例如：植物是S1S2基因型時，若單倍體的花粉是S1或 S2型時，當這兩種花粉落到自身植株的柱頭上，花粉就不能萌發或萌發一段時間就停止；如果是S2S3基因型的植株產生的S2或 S3型花粉落到S1S2基因型植株的柱頭上時，S2型的花粉會被抑制，但S3型的花粉則能成功萌發花粉管完成受精作用。如果是S3S4基因型的植株產生的S3或 S4型花粉落到S1S2基因型植株的柱頭上時，S3、S4型的花粉都能成功萌發花粉管完成受精作用。S對偶基因在某些植物中更高達50種不同的對偶基因型，屬複等位基因遺傳；現更發現有些植物具有兩個位點以上的複等位基因遺傳模式。

基因型不同會影響生理機制，一些被子植物成熟柱頭的乳突細胞表面有一層蛋白質表膜，含特殊醣蛋白，對角質酶原活化具有專一性；與S基因有一定的對應關係，能識別花粉是親合或不親合。

當花粉落在柱頭上後，幾秒鐘內花粉粒的外壁便釋放出外壁蛋白﹐與柱頭乳突細胞的蛋白質表膜相互作用。如果二者是親合的，幾分鐘內花粉將釋出角質酶原，並被柱頭蛋白質表膜所活化，而溶解下方角質層，使花粉管得以侵入柱頭表面，表現為接受反應。如果二者是不親合的，柱頭乳突細胞隨即產生胼胝質（多醣類聚積而成），阻止花粉管的侵入，表現為拒絕反應。

參考資料：
1.「植物生殖作用」淺談  趙光裕
2. http;//taiwanpedia.culture.tw/web/content?ID=13224