植物的熱逆境（Plants under Heat Stress）

植物的熱逆境（Plants under Heat Stress）
國立台灣師範大學生命科學系黃盟元博士生/國立台灣師範大學生命科學系 張永達副教授責任編輯

溫度增加所引起的熱逆境是世界上很多區域存在的農業問題，短暫或連續性的高溫會造成植物在形態解剖、生理和生化上的變化，影響植物的生長發育，並且可能導致在產量方面的大幅度削減。透過使用各種遺傳學方法來改善農藝作物的溫度耐性可以減少熱逆境所造成的負面影響。因此，徹底的理解植物對高溫的生理反應、熱耐機制以及提供可能的方法來改善作物對溫度的耐性是非常重要的。

熱逆境通常被定義成一段時間的溫度上升，並引起植物生長發育上不可逆的損害。植物在高於周圍環境10~15 ℃的溫度下生長一段時間，可以被考慮成這個植物遭受到熱衝擊或者處在熱逆境。但是，熱逆境是一個關於溫度強度、溫度持續時間以及溫度增加速率的複雜作用。熱逆境的發生在特定的氣候區域也會取決於白天或夜晚發生高溫的與否和時間長短。而熱耐性則普遍被定義為植物在高溫下還可以有生長能力以及具有經濟價值，我們則稱此植物具有熱耐性。

熱逆境對植物發育的所有時期都會造成影響，雖然在不同的發育時期，植物對熱的忍耐程度差異非常的大，例如，在種子發芽期間，因為植物種類和逆境強度的差異，高溫可能延緩或者完全的抑制種子發芽，在接下來的生長階段，高溫對光合作用、呼吸作用、水分利用、膜穩定可能都會有負面的影響，也會改變生長激素以及代謝物的調節分泌。植物對熱逆境的主要反應機制有: 提高表現多種熱休克蛋白和其它有關熱逆境的蛋白質，以及產生活性氧(ROS)。熱休克蛋白指的是一群小分子量的蛋白質，它在熱逆境下會被誘發產生，功能是可以在熱逆境下改善植物一些生理現象，例如光合作用、水分和營養的利用效率和膜穩定。活性氧則包括超氧自由基(O2-•)、氫氧自由基(•OH-)等。ROS極易與細胞內的脂質、蛋白質、DNA及RNA等生物分子發生作用，並破壞這些分子的結構與正常的生化功能，造成細胞的傷害。

為了應付熱逆境，植物有各種各樣的機制，包括膜穩定性的維護、ROS的清除、抗氧化物的累積、溶質的調整、以及MAPK和CDPK蛋白質的調控，最重要的是會保護植物的訊息傳遞和轉錄作用。早期的觀點認為高溫會造成植物體內酵素的變質，目前則是認為會改變細胞膜特性，高溫時膜的流動性會增加，使得膜上的膜蛋白穩定性下降，而細胞膜的穩定才可以保持細胞功能的正常表現，所以膜的穩定性對植物的熱耐性與否有很大的影響。熱休克蛋白可以和很多蛋白質結合，預防蛋白質的變性，和膜上的蛋白質結合時可以擔任保護的作用，而另一種和熱休克蛋白高度相似的蛋白質Ubiquitin，則擔任清理變性蛋白質的作用，因此來維持細胞膜的穩定性，保持細胞功能的正常。高溫也會造成細胞內水分含量的變化，因此經由滲透壓的調節維持細胞內的水分含量，也是一個重要的問題，所以植物可以經由細胞內溶質濃度的調整，來維持細胞內的水分含量。另外，在熱逆境下會產生活性氧，因此活性氧的清除也是避免細胞在熱逆境下受到傷害的一個重要機制，所以藉由生理生化反應及抗氧化物的累積，來減輕過多自由基所造成的傷害。

以上這些機制在分子層次上的調節，使植物能夠在熱逆境下生長。完整的理解這些機制，可以提供有潛力的遺傳學策略來改進植物對熱逆境的耐性，包括使用傳統和現代分子育種和基因轉殖方法。目前只有少部分例子是使用傳統育種方法提高植物的熱耐性。成功的基因轉殖例子到目前為止也非常有限，這是因為我們多限於對植物熱容忍有影響的這些基因，所知道知識的侷限性，雖然這些問題今後可能不是難以克服的。

除了遺傳學的方法之外，植物對熱容忍的提升可以經由不同環境逆境的預先處理或滲透調節劑的施用(例如glycinebetaine 和proline)。提高熱耐性是一個值得研究的議題，植物對溫度的耐性，在生化和分子機制方面被研究得較清楚，未來的研究仍需要集中於熱逆境下植物的適應性，以及作物熱耐性的調控因子。利用遺傳學的方法去鑑定熱耐性的基因，有別於熱耐性植物的育種，也可以利用來生產具熱耐性的基因轉殖植物。

引用文獻
A. Wahid, S. Gelani, M. Ashraf, M.R. Foolad. 2007. Heat tolerance in plants: An overview. Environmental and Experimental Botany 61: 199–223.