花藥—上

花藥 (Anther) —上
國立臺灣大學園藝暨景觀學系 周林

花的構造分為四輪：萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，屬於第三輪雄蕊中的花藥為被子植物重要的雄性繁殖器官。花藥位於雄蕊頂端，花絲之上，是花粉與精細胞發育的場所，內含花粉囊，花粉囊內含花粉粒，而成熟的花粉粒便是在雌蕊柱頭萌發花粉管，傳播精細胞，使被子植物得以繁衍的載具。花粉囊又稱作小胞子囊，因為其是小孢子，精細胞之所在。

花藥的形態為四個柱狀的組織互相成一梯形排列，每一個柱狀組織內含一個花粉囊。花粉囊為一層稱為花粉囊壁的無生殖能力組織，包圍中心具有生殖能力的孢源細胞。孢源細胞最後會發育為帶有精細胞的花粉粒。花粉囊壁的最內層稱作營養層。

營養層通常為多細胞核，或細胞核為多倍體染色體的細胞，提供花粉粒發育時所需之養分，同時，也分泌富含多種化學物質的脂質混合物至花粉粒外壁，提供氣味、色素、酵素形成花粉粒外的花粉膜。例如，依照植物品種的不同，營養層的分泌物包含澱粉或油脂，這些營養成份為動物所需，在動物覓食的同時，同樣成了花粉的授粉媒介（圖一）。

圖一 花藥橫剖面圖。（本文作者周林繪）

營養層還有一項特殊的功能:造就孢子體型自交不親和性。自交即是同一株植物的花粉或是遺傳過度接近的個體授粉於自己的柱頭。自交的結果就是潛在的自交弱勢,造成子代具有不良的性狀。不親和性即是高等植物為了不使自體雄蕊之花粉,授粉於雌蕊,所演化出的特性。可分為配子體型自交不親和與孢子體型自交不親和。植物的親和性由單一一對不親和性對偶基因所調控,藉由蛋白質—蛋白質交互作用,受粉的植物可辨識該花粉是否為自己或親緣較近的個體所產生。配子體型自交不親和性,即是植物辨識出花粉單套對偶基因所產生的蛋白質與自己所產生相同,故在花粉管萌發階段及分泌抑制物質結束花粉管生長。而孢子體型自交不親和性,則是植物體辨識來自母體的花粉中雙套對偶基因所產生的蛋白質。這些蛋白質的來源便是母體花藥的營養層:在花粉粒發育接近成熟階段,其表面粗糙的溝痕即可攜帶營養層殘體,其中便包括不親和性對偶基因所產生的蛋白質,在花粉管萌發前,或萌發時,花粉管生長及遭到抑制,孢子體型自交不親和性得以表現。常見的配子體型自交不親和性包含蓮花、茄科、薔薇科植物。而孢子體型自交不親和性則包含十字花科、菊科、旋花科(圖二)。

圖二 不親和性示意圖。（本文作者周林繪）

花粉粒即為小孢子,由花粉囊中的孢源細胞經過多次分裂而來的細胞。其最具特色的構造,即是在減數分裂後立刻形成的細胞壁。細胞壁可分為外壁與內壁:外壁由生物性聚合物,孢粉素構成,為花粉粒提供多種保護,包含抗紫外線、抗病菌、防止失水等。外壁可分為平滑或有粗糙刻痕,並且具有溝孔,溝孔為直溝或圓形孔洞形狀,具有多種功能,其穿透性能提供花粉管萌發的出口,並方便對外界物質的吸收,更能隨著滲透壓該變大小,收縮即可避免水分的散失。三溝孔花粉出現於雙子葉植物,而單溝孔花粉出現於單子葉植物;內壁則位於外壁與原生質體(細胞膜)間,為纖維素及果膠所構成。

花粉粒的形狀、大小各異,小可達直徑 10 微米,大可至直徑 350 微米。形狀可為圓形或棍棒狀,外壁上的溝孔在物種間的變化極大,其可有不同的排列方式、大小、形狀。

花粉對於演化學、生態學及氣候學有深遠的影響。從花粉的數量、大小、形狀、溝孔形式、外壁上的刻痕,科學家可以辨識出它所屬的科、屬、甚至種。花粉相較於葉、果實等部位,更容易變為化石,如此,便可研究植物之間的演化關係以及全球氣候型態分佈。

連結：花藥—下

參考文獻

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