花藥—下

花藥(Anther)—下
國立臺灣大學園藝暨景觀學系 周林

連結：花藥—上

當雄性配子體（小配子體）要形成時，必須先經過兩個階段：小孢子形成階段以及小配子形成階段。小孢子形成階段由孢源細胞形成開始，小孢子的形成結束，發生的部位在花藥的花粉囊中。在成熟的花藥中，四個花粉囊各自具有由花粉囊壁包覆的孢源細胞，具有生殖能力的孢源細胞經有絲分裂分化為雙倍體的小孢子母細胞（即為花粉母細胞），小孢子母細胞又於花粉囊中繼續分化，進行減數分裂，分化為單倍體的小孢子四分體。小孢子即為花粉粒。

小配子形成階段由小孢子進行有絲分裂開始，配子（精細胞）形成結束。在花粉粒被開裂的花藥釋放之前，有兩種可能的型態，其中一種是雙細胞階段的花粉粒，而另外一種為三細胞階段的花粉粒。

小孢子經由有絲分裂形成兩個不等大小的細胞，體積較小者為生殖細胞，大者稱作管細胞或營養細胞。生殖細胞會進入營養細胞準備下一階段的發育。而這兩個細胞依然由原來的花粉壁所包覆。花粉粒在此階段稱為雙細胞階段，仍不是成熟的配子體，大約全球三分之二的被子植物在此時花藥即會裂孔（花藥開裂），釋放花粉粒。另外三分之一的被子植物則在三細胞階段花藥裂孔。三細胞階段為生殖細胞再經過一次有絲分裂，形成兩個雄性小配子，小配子即為精細胞。當花粉粒發育至三細胞階段，則小配子形成階段結束，花粉粒已具有生殖能力。此三細胞分別具有不同的功能。在花粉接觸雌蕊之柱頭後，開始吸水，營養細胞伸長進入花柱，形成花粉管，花粉管為兩個生殖細胞的專用通道，提供兩細胞進入雌蕊胚珠授粉的通道（圖三）。

圖三 花粉細胞構造。（本文作者周林繪）

花粉管的生長稱作頂端生長，在花粉管前端由囊泡攜帶酵素分解花柱，後端由高基氏體分泌胼胝體，形成胼胝栓，作為封堵、推送營養細胞原生質體的結構，如此一推一拉，兩個生殖細胞不斷被向前推送至胚珠（圖四）。

圖四 花粉管萌發。（本文作者周林攝）

參考文獻

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