光呼吸作用-上（Photorespiration）

光呼吸作用-上（Photorespiration）
台北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

在比較C4植物和C3植物時，光合作用效率的高低常是被問及的問題，答案很明確：C4植物高於C3植物。若再續問：為什麼？答案則是：C3植物會進行光呼吸作用，而C4植物不會進行光呼吸作用。乍看之下似乎答非所問，除非瞭解「光呼吸作用」到底是何方神聖，否則還真令人不解呢！

到底什麼是光呼吸作用？整件事情要從1920年談起。當年一位德國著名的生化學家Otto Warburg發現：藻類進行光合作用時，會受到氧氣的抑制。隨後眾多的研究顯示，幾乎所有的C3植物進行光合作用時，環境中氧氣的濃度愈高，二氧化碳的吸收率就愈低，對光合作用的效率抑制效果就愈明顯；而相反的，C4植物光合作用的能力卻不受氧氣濃度的影響。
到了1971年兩位美國科學家Orgen和Bowes實驗證實：氧氣會抑制暗反應中固定二氧化碳的酵素活性。該酵素簡稱為rubisco，其功能是催化RuBP與CO₂結合，產生兩分子磷酸甘油醛（3-PGA），也就是催化暗反應中卡爾文循環的第一階段：固碳作用。

同時Orgen和Bowes還發現rubisco尚具有氧化酶的活性，能催化RuBP與O₂結合，產生一分子磷酸甘油醛（3-PGA）及一分子磷酸羥基乙酸，之後磷酸羥基乙酸會進入過氧化氫體（peroxisome），經氧化作用後，其產物再進入粒線體內經代謝作用，最後釋出一分子CO₂。由於上述氧化過程是將氧氣消耗產生二氧化碳，在氣體交換上與呼吸作用相同，而且只在有光的狀況下才進行（因為rubisco在光照下才具活性），故此代謝途徑被稱為「光呼吸作用」。但是此作用不同於細胞的呼吸作用，因為它使有機物分解為二氧化碳，並不會有ATP產生，只是徒然的消耗光合作用暗反應中所需要的有機化合物而已。

對C3植物而言，光呼吸作用是必然發生的作用，理由很簡單：因為大氣中O₂濃度（20.9%）比CO₂濃度（0.0352%）高很多！C3植物的葉肉中所有海綿組織細胞和柵狀組織細胞都利用rubisco來固定二氧化碳，空氣由氣孔進入後直接接觸葉肉細胞，氧氣和二氧化碳會競爭rubisco和RuBP，雖然rubisco對二氧化碳的結合力較氧氣強，但懸殊的濃度差異使得光呼吸作用旺盛而暗反應的固碳作用下降，且光呼吸作用還會消耗RuBP轉變為CO₂而流失，更不利於卡爾文循環的進行。換言之，光呼吸作用愈強，愈不利於光合作用的進行。

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