植物根的向地性（Root Gravitropism）

植物根的向地性（Root Gravitropism）
台北市立建國中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物對地心引力的感應主要與根部生長素(IAA)的不對稱分佈有關，然而對植物根部如何感知地心引力的方向，而造成生長素再分佈的相關機制並不是十分清楚。相關的研究顯示，根的向地性感應區域主要位於根冠(root cap)。

根冠是覆蓋於根部尖端的一群細胞，主要分為兩群細胞，位於軸心排列整齊的細胞稱為中軸細胞(columella cell)，其外還有一層至多層的周圍細胞(peripheral cell)。根冠可提供根尖生長點物理性的保護作用，且周圍細胞會分泌黏質的多醣類，藉以潤滑保護根部免受傷害，而根冠的另一重要作用便是重力的感應作用。

近年來由移除根冠的的實驗結果得知，移去根冠不會影響根部的伸長，但會完全喪失向地性的表現。利用氮雷射(laser ablation studies)選擇性去除根冠細胞發現，去除中軸細胞(columella cell)對向地性的影響有最大的衝擊，另一方面，雷射去除根冠的周圍細胞(peripheral cell)，則根部對重力反應並沒有改變。

1900年，G.Haberlandt及Ｅ.Nemee提出澱粉－平衡石的假說(starch-statolith hypothesis)，用以解釋植物根部對重力的反應。這個假說的想法來自於動物，許多無脊椎動物具有一個感應重力的器官，稱為平衡囊(statocysts)，其中分佈有許多神經，整個平衡囊內襯著感應的毛，在腔室中有一個或許多平衡石(statoliths)，可能為細砂或碳酸鈣顆粒，當平衡囊改變位置時，平衡石會移動位置而再沉澱，造成感應毛的彎曲，送出動作電位到中樞神經系統以產生感覺。

澱粉－平衡石的假說認為在植物細胞中的澱粉體(amyloplast)，其功能有如平衡石，而根冠的中軸細胞則是含有許多可沉澱的澱粉體的平衡細胞(statocyte)，其功能有如平衡囊。雖然澱粉體如何感受重力而造成植物向地性的機制，到目前仍不清楚。但是一些研究顯示，當澱粉體因感受重力在平衡細胞中重新再沉澱時，可能影響細胞內一些細胞骨架(如肌動蛋白 actin等)的結構和功能，並因此刺激連結這些細胞骨架的細胞膜或內質網膜，活化了膜上的離子孔道，造成膜內外鈣離子或pH值的變化，間接導致IAA 的不對稱分佈，而造成了植物的向地性。