【生物科教學尋疑團隊工作坊】來自光合作用的感動

【生物科教學尋疑團隊工作坊】來自光合作用的感動
國立新竹高級中學生物科許慶文老師/長庚大學生命醫學系周成功教授責任編輯

2010/11/05 第2次研習活動–學科內容整理1
主題：光合作用光反應

葉子的能量工廠 (圖／Nick in exsilio@flickr)

生物體內的能量代謝

熱力學的原理告訴我們任何系統都會朝向最大的亂度的方向發展。然而生物體卻是一個有秩序化與結構的系統，而生命的最大特性，即是將系統維持在一個高度的有序狀態。有序化與自然的趨勢相反，就像抬高物體對抗重力需要耗能一樣，生物體為了要維持本身高度的秩序，也需要不斷的損耗能量來對抗系統趨向混亂的自然趨勢。所以說取得與利用能量是生物體的最大特徵，也是生物體生存之基本要求。

目前所知地球上的生物體生存所需的能量絕大部分來自太陽的日光能。植物或藻類透過光合作用將太陽的日光能轉化成化學能儲存在葡萄糖等中，生物體再經由呼吸作用將有機養分燃燒，產生生物體內能使用的「能量貨幣」：ATP！

光合作用製造葡萄糖的過程可分為光反應與碳(暗)反應二個步驟，光反應是將日光能先轉換成ATP、NADPH等帶能量的物質，碳反應則是利用ATP、NADPH這些分子作為能量來源將CO₂合成為葡萄糖。而這些過程當中可發現一些有趣而特殊的化學反應處理模式，也可作為了解生命現象的參考。

光反應過程中最特殊的是電子傳遞鏈，透過電子在傳遞鏈上的移動，可以將H^＋運送至葉綠囊腔，產生囊腔內外H^＋濃度差，再利用H^＋濃度差所儲存的能量透過ATP合成酶合成ATP。電子傳遞鏈上移動的電子最初是由葉綠素a所釋出，因此它亟需找到電子補充的來源。環境中存量充沛的水就成了最佳的侯選。水分子非常穩定，但利用人工電解的方式可將其裂解成H和O。葉綠體的演化過程中，在光合作用的反應中心發展出一套非常精巧的裝置，讓水分子能吸收光子的能量，而放出電子、氫離子和氧分子(2個水分子吸收4個光子，放出4個電子、4個氫離子和一個氧分子)。這個反應的細節我們還不清楚，如果未來能完全模擬這個反應，在室温下直接利用陽光來裂解水，我們不就為能源危機找出了最佳的答案！

碳反應的主要過程是CO₂的固定，透過一些本身具有較高活性的分子與二氧化碳結合，再一步步完成葡萄糖的組裝工作，而這些步驟中最特殊的一步是二氧化碳的固定過程。CO₂是非常穩定的氣體，在自然情況下幾乎不可能參與任何化學反應，所以面對CO₂濃度提高所導致的溫室效應問題，大多只能被動的減少CO₂的產生，並無其他較好的人為方式來降低CO₂的濃度。而在光合作用的碳反應階段，卻能以CO₂作為初始的材料，並利用CO₂合成葡萄糖，這對化學家而言也算是一大挑戰。若就碳反應的過程來看，最早的步驟是先以RuBP為材料來固定CO₂，這也提示了面對本身活性低、不易起反應的對象，以一個高活性的物質作為起始誘發點，是個不錯的思路。

ATP是生物體共通的能量使用形式，而ATP的形成方式中以化學滲透模式所產生的效率最好。此模式中葉綠體或粒線體是先以不同的條件製造出膜兩側的H^＋濃度差，再利用H^＋穿過ATP合成酶時轉動ATP合成酶以形成ATP，若倒過來將ATP提供給ATP合成酶，也可造成ATP合成酶的轉動，所以是一種直接將化學能和機械能相互轉換的模式，這在一般化學反應中也是相當罕見的。目前米元件設計利用這種轉換模式，希望能設計出分子馬達，應用在生物體門。