基因重製（Gene duplication）

基因重製（Gene duplication）
國立臺灣師範大學生命科學系研究助理鄭杏倩

DNA的數量（copy數）可藉由基因重製（gene duplication）事件而增加。基因重製依照參與重製之基因體長度之不同而分為以下幾個類型。

（1） 部分基因重製（partial/internal gene duplication）
（2） 完整基因重製（complete gene duplication）
（3） 部分染色體重製（partial chromosomal duplication）
（4） 完整染色體重製（complete chromosomal duplication）
（5） 多倍體化/基因體重製（polyploidy/genome duplication）

前四類型皆為區域性的基因重製（regional duplication）事件，重製後並不會改變生物體內染色體的數量。因此，一般認為多倍體化事件對演化所扮演的角色遠遠大於區域性之基因重製。然而近來的研究顯示，區域性的基因重製在演化上也扮演著舉足輕重的角色。

區域性的基因重製之發生機制如下。在細胞進行有絲分裂，同源染色體配對進行基因重組（recombination）時，發生非同源區域互換，亦即不對等互換（unequal crossing-over），使得有些配子體（gamete）帶有兩套相同的基因，而相對的有些配子體的某基因就消失了。以下用簡單的示意圖（圖一）來描述不對等互換造成基因重製之事件。

英文字母代表基因在染色體上的位置，白色圓圈為中心粒的位置。左圖顯示聯會事件發在非同源之區域，因此產物3多了一個Ｃ基因，產物2則少了一個C基因。

不對等互換事件常發生在染色體中有許多重複序列的地方，且一旦發生了第一次不對等互換，此區域再發生不對等互換的機率則增加（因為有更多的重複序列提供不對等互換發生），因此常常可以看到基因體中某一區域有基因家族（gene family）的狀況。當重製事件產生後，個體內的第一套基因負責正常功能運作，另外多餘的第二套基因則可以累積變異而不會影響生物之正常運作，經過長時間的天擇（natural selection）或是中性的遺傳漂變（genetic drift）後，第二套基因有機會可以累積足夠的變異而演化成具有新功能之新基因（new gene）。

此外，基因重製一直被視為基因體大小（genome size）演化的重要因子。多倍體化事件（或是染色體數目增加）都是使基因體大小增加的重要成因。研究物種演化的歷史可發現，基因體重製事件不斷的重複發生，且每一次基因體重製事件發生後，常隨後伴隨物種大爆發，也就是有許多新物種產生。以上可見基因重製事件不僅可以驅動新基因的生成，更是物種演化的重要推手。

參考資料：

Dan Graur & Wen-Hsiung Li. 2000. Fundamentals of molecular evolution. 2^nd edition. p250.

Daniel L. Hartl & Andrew G. Clark. Principles of population genetics. 4^th edition. p372-373.

Scott Freeman & Jon C. Herron. Evolutionary Analysis. 3^rd edition. p120-121.