胚胎發育過程中的組織型變機制（The Mechanism of Tissue Morphogenesis during Embryo Development）

胚胎發育過程中的組織型變機制（The Mechanism of Tissue Morphogenesis during Embryo Development）
國立臺灣大學動物學研究所98級陳政儀碩士

動物的體制，由簡單的細胞，以不同立體方向組合構成組織、器官，最後建構成完整個體。細胞分裂參與了大部分的發育過程，而有方向性的細胞分裂能夠使組織向外延伸，改變個體的構型。另外相鄰細胞與細胞之間的相對位置改變，同樣扮演著型塑體態的重要角色。發育過程的組織型變主要以三種方式完成：細胞移動（cell migration）、細胞形狀改變（cell shape change）、細胞排序改變（cell rearrangement）（圖一）。

圖一、型態生成過程中的細胞移動方式。A：細胞移動（cell migration）。B：細胞形狀改變（cell shape change）。C：細胞排序改變（cell rearrangement）。(Wallingford, Fraser, & Harland, 2002)

細胞在移動的時候，細胞膜朝著目標方向延伸，產生偽足（lamellipodium）與前方基質接觸並附著。接著細胞內的骨架單元分子在細胞骨架（cytoskeleton）前方合成，相反的，細胞骨架後方的分子持續分解的過程，將細胞膜往目標方向頂出產生型變。接著，後方原來附著的細胞膜與基質脫離，使得細胞體以前方附著的細胞膜和細胞內的細胞骨架產生的拉力往前移動。細胞形狀改變造成組織變形的過程，同樣也依賴支持細胞型狀的細胞骨架的合成與分解。但不同的是，在這個過程中，細胞與細胞的鄰居關係並不會改變。例如一群方型細胞同時加大底部形成梯形的型變時，就會造成整個組織彎曲成扇形甚至形成管狀。而細胞排序改變時，細胞會伸出偽足與旁邊的鄰居相接，將對方拉至自己的側邊，同時反作用力也將細胞本身向組織延展方向的垂直方向移動。造成整片組織在一個方向延展減少寬度。此現象正如同將兩隻手掌平放於桌上，左邊五隻指頭分別向右手的手指間插入，因此又稱為細胞嵌入（cell intercalation），進而造成組織的趨集延伸（convergent extension）。

胚胎發育過程中，細胞移動常發生在個別細胞或整個細胞團的遷移過程。例如脊椎動物的神經脊（neural crest）細胞從神經板（neural plat）和非神經外胚層（non-neural ectoderm）之間，穿過組織移動到身體的不同位置，分化成周邊神經細胞或黑色素細胞；以及果蠅的初始生殖細胞（primordial germ cell）經由原腸進入未來的生殖腺。細胞形狀改變會影響組織的形狀，但不影響細胞層的完整性，例如海膽胚胎原腸化時期的植物極細胞向囊胚內部凹陷或脊椎動物的神經板自中央向腹側凹陷形成神經管的過程：當脊椎動物神經外胚層細胞左右嵌入的時候，兩側細胞會往中央靠攏，由於此時神經板仍維持單層細胞狀態，細胞會前後交疊，使得神經板左右兩側寬度變窄，往前後方向延伸形成神經管。

從輻射對稱球體形狀的受精卵開始發育，大部分兩側對稱動物在原腸化時期開始藉由胚胎形狀的延展，明顯形成身體的前後、背腹等極性，此過程除了細胞分裂，細胞排列位置的改變也參與其中。

參考文獻：

1. Gilbert, S. F. (2013). Developmental Biology (10 ed.). Sinauer Associates, Inc.
2. Wallingford, J. B., Fraser, S. E., & Harland, R. M. (2002). Convergent extension: the molecular control of polarized cell movement during embryonic development. Dev Cell, 2(6), 695-706.