淺談能量的流動與散失(ATP)

淺談能量的流動與散失(ATP)
台北縣立中平國中自然與生活科技領域李佟位老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

若論數量，是翱翔在天空的雄鷹，還是橫行地表的鼠輩較多？即使不常接觸自然，多數人也能近乎直覺的回答：「當然是後者」。但基於什麼原因，讓掠食者的數量往往少於牠的獵物？為什麼非洲草原上不是數以千計的獅子追逐屈指可數的羚羊呢？要回答上述問題，必須從「能量」的角度下手。

生物以及生存環境無法超越物理原則的限制。熱力學第一定律（The first law of thermodynamics）告訴我們，能量無法被創造亦無法被消滅，只可轉變形式。所以我們可將平日飲食所攝取的熱量（貯存於養份中的化學能），視情況轉變為活動所需的動能，或維持體溫的熱能等，而總能量不減。但即使總能量不變，轉換過程中仍有許多能量以熱能的形式散逸到環境中，這些「廢熱」無法做功，也無法以任何形態再被利用。也就是說，當太陽輻射照射到地球時，其中所蘊含的能量都在七折八扣中流失掉了，真正能被生物所用的僅佔極少數。

比如曾有科學家對美國某溪流生態系做過分析，每年入射的光能中，15%被地表反射、41%成為使氣溫上升的熱能、植物的蒸散作用則吸收了42%，約只有2.2%的能量被植物所「固定」下來。上述透過光合作用被「固定」的能量稱為當地植物的「初級生產力」（primary production），這還得扣掉植物自身行呼吸作用時造成的耗損，換言之，最初入射的光能僅有約1%可供其他草食動物利用，稱為當地的「淨初級生產力」（net primary production）。

生態學家林德曼（Raymond Lindeman，1942）率先建議應將生態系中的生物區分為不同的「營養階層」（trophic level），由下而上依序為：行光合作用的初級生產者、草食性的初級消費者、以及肉食性的二級消費者、三級消費者…依此類推。「淨初級生產力」中的能量，便可透過吃與被吃關係，在食物鏈中傳遞流動。

但如同前文所述，許多能量因排泄、呼吸作用或日常活動而耗損，無法再被利用；外溫動物因新陳代謝率較低，約可傳遞17%的能量，但內溫動物需耗費大量熱能來維持體溫（鳥類及哺乳類），就只有約2%～10%的效率。平均而言，能量每轉移一次，便有約90%的耗損，僅有十分之一左右可供下一階生物使用。亦即草原上的植物若固定了1000大卡的熱量，那麼羚羊獲得100大卡，而身為二級消費者的獅子便僅得10大卡了。

越高階的消費者所能獲得的總能量越稀少，環境所能供養的個體數也就越有限，老鷹的數量因此少於鼠類。所以生態系的營養階層多半在三～四階左右，而少有環境能支撐更高階的消費者；尼斯湖等湖泊中藏有水怪的想法固然浪漫，且未有定論，但若考慮到能量在營養階層中的流動與散失，該地能否供養大型掠食動物，並有足夠個體數以維持穩定族群，答案也就不言可喻了。

參考文獻：
Molles, M. 1999. Ecology Concepts and Applications, 2e. Ohio: The McGraw-Hill Companies.
Smith, R. & Smith, T. 2003 Elements of Ecology California:Bejamin Cummings