電子傳遞鏈(Electron Transport Chain)

電子傳遞鏈(Electron Transport Chain)
國立嘉義女子高級中學生物科林鈺婷老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

高能電子在經由膜上一系列蛋白傳送過程中，藉由膜蛋白的氧化與還原將其能量逐漸釋放出來，造成膜外與膜內質子濃度的差異(proton-gradient)，而這些質子再由高濃度往低濃度運送，會通過質子通道並驅動ATPase作用將質子能量轉換給ATP。生物體內常見的電子傳遞過程有：葉綠體進行光合磷酸化過程中在葉綠囊膜上所進行的與粒線體進行氧化磷酸化過程中在內膜進行的兩大類。

高等植物進行光反應的過程中，天線色素吸收光能後將能量傳遞給光系統(PSI、PSII)的反應中心P700或P680的葉綠素a分子，葉綠素a分子吸收能量後會轉變為高能量的激動態(excited state)，以致其分子上的電子被擊發出來。

被擊發出來的高能電子會被囊狀膜上的電子傳遞鏈蛋白接收；其中電子不再重覆使用的稱為非循環式電子傳遞鏈，其過程為PSII吸收光能後，促進水的光解(2H₂O→O₂＋4H⁺＋4e^－)釋放電子，此電子經由PSII轉送給PSI，再由PSI傳遞給NADP⁺而形成NADPH＋H⁺。而NADPH＋H⁺中的電子最後則作為二氧化碳轉換為碳水化合物的還原劑。電子由PSII轉送給PSI的過程中，因傳遞蛋白對電子的親和力不同，電子會先後傳給：pheophytin(pheo)→plastoquinone(PQ)→cytochrome f(Cyt f)→plastocyanin(PC)，在PQ與Cytf間可以產生質子濃度梯度，使質子在囊狀膜中累積高濃度，高濃度質子通過膜上質子通道由囊中往外運送時，經酵素ATPase的催化作用而產生能量ATP。

在非循環式的電子傳遞過程中，一對電子的傳遞可以產生一個ATP及一個NADPH。

另一類電子可以重複使用的稱為循環式電子傳遞鏈，其傳遞的電子是光系統I吸光後，能量傳遞給P700由其釋放出電子來；此電子經由電子傳遞產生ATP後，又轉給氧化型的P700，使其恢復為還原態，以進行下一次電子循環。

此電子傳遞的過程：P700→cytochrome b6(Cyt b6)→PQ→Cyt f→PC→P700，在PQ與Cytf間也可以產生質子濃度梯度，經酵素ATPase的催化作用也可產生能量ATP。此過程電子不是來自於水的光解，因此也沒有氧氣的釋放；且電子也不會傳遞到NADP⁺，所以也沒有NADPH形成。因固定一個二氧化碳需消耗三個ATP及二個NADPH，所以在一般狀態下，非循環式電子傳遞與循環式電子傳遞是並行的。

粒線體內膜上含有I～V個蛋白質複合體組成電子傳遞鏈，糖解作用與克氏循環產生的NADH與FADH2所釋放的電子經由此傳遞過程，最後被氧接受，並與H⁺結合產生水。其中電子傳遞過程中經過蛋白質複合體I、III、IV時，可以將質子由粒線體基質轉運到膜間腔中。

一對電子經傳遞鏈傳送時，蛋白質複合體I、III可將4個質子轉運到膜間腔中，蛋白質複合體II則僅能將2個質子轉運到膜間腔中；ATPase合成一分子的ATP並運送ATP至細胞質需消耗3~4個質子能量。所以粒線體中NADH釋出一對電子，約可產生2.5~3.3個ATP；FADH2所釋出的一對電子約可產生1.5~2個ATP。此能量的產生可供生物維持生命現象所需。

参考資料：
選修生物(上) 教師手冊 康熙版
選修生物(上) 教師手冊 南一版