豆科血紅素(Leghemoglobin)-下

豆科血紅素(Leghemoglobin)-下
國立苗栗高級中學生物科郭美貞老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

請參閱豆科血紅素(Leghemoglobin)-上

在根瘤中進行的固氮作用的反應式如下：

由上式可見固氮作用需要消耗能量（ATP），而此反應式需要固氮酵素（nitrogenase）的催化。固氮酵素對氧氣極為敏感，很容易被氧氣破壞而失去活性。於是，固氮作用需要氧氣產生能量，和固氮酵素需要避開氧氣方能催化反應，兩者之間似乎產生矛盾。

這兩難的問題由豆科血紅素解決了！根瘤中的豆科血紅素，其血基質和氧氣的高親和力，攜帶大量氧氣供細胞行呼吸作用，製造大量ATP，使固氮作用順利進行。同時血基質和氧氣結合，也可以降低根瘤內的游離氧氣濃度，以避免固氮酵素受氧氣的抑制。因此在豆科植物根瘤中，豆科血紅素負起了輸送和調節氧氣濃度的雙重功能。

豆科血紅素不管在生理功能或是分子結構上，都和脊椎動物的血紅素（hemoglobin）與肌紅素（myoglobins）相似。不過豆科血紅素和肌紅素是單體結構（monomeric），不同於血紅素是由是兩個α與兩個β球蛋白（globin）分子形成的四聚體（tetrameric）。

根據最近的研究顯示，這些血紅素功能與結構上的相似，原來是因為它們源自相同的祖先型基因。植物的血紅素基因具有被三個內插子（intron）分隔的外顯子（exon），這種基因結構和原始的動物-線蟲是相同的。其中第一個及第三個內插子的基因結構，和脊椎動物血紅素的α與β球蛋白基因，以及肌紅素基因是同源的（圖二）。

圖二：從細菌到人類的血紅素基因演化示意圖。動植物基因結構中，內插子（intron）以白色方格表示，外顯子（exon）以黑色方格表示。◆表示種化（Speciation）⊕表示基因重複（gene duplication）。（圖片來源：修改自Hardison, R., 1998）

參考資料：
1.Hopkins, W. G., 1995. Introduction to plant physiology. John Wiley & Sons, Inc.
2.Hardison, R., 1998. Hemoglobins from bacteria to man: evolution of different patterns of gene expression. J Exp Biol. 201, 1099–1117