神經脊

神經脊 (Neural Crest)
國立臺灣大學生態學與演化生物學碩士 林明慶

神經脊是一群特化細胞的總稱，出現在脊索動物胚胎發育的階段，源於外胚層，能分化成許多不同種細胞，在胚胎的發育過程扮演重要角色。

在胚胎發育的過程中，背端脊索上方、中樞神經周圍的外胚層（神經板）會開始下陷形成一溝，兩側的外胚層則會突起（神經摺，也就是神經板的邊界）向上延伸，終至兩端碰頭，將神經的部分包在中間的神經管（圖一），從橫切面看過去大致是從 U 形變成 O 形的感覺。而連結在神經管與表皮之間，原神經摺的接合處的細胞，就被稱為神經脊細胞（U 形的兩個頭）。在神經管與外胚層部分分離時，中間所殘留的神經脊細胞會開始轉往身體各處進行進一步分化。

圖一 神經脊的形成過程。（來源：https://en.wikipedia.org/wiki/Neural_crest）

神經脊可以分化成的細胞非常多樣，且遍佈全身各處，主要可以分成四大類群：

1. 頭部神經脊：構成整個顱顏面骨的結構（軟骨、硬骨、牙胞、結締組織）；形成眼睛的角膜、鞏膜、睫狀肌等構造；有些神經脊細胞在未來會發展成一部分的腦神經細胞、神經膠細胞；偏後段的神經脊細胞會進到鰓弓的構造去，協助鰓弓未來進一步發展成下顎骨（含牙胞）、三小聽骨、舌骨、甲狀腺軟骨以及氣管軟骨，還會誘發甲狀腺、副甲狀腺還有胸腺的生成（圖二）。
2. 體幹神經脊：主要可以分為兩大群，比較早分化的體幹神經脊細胞會進到生骨節 (sclerotome) 裡，發展成背根神經節 (dorsal root ganglion)，之後再繼續發展出交感神經還有腎上腺髓質；另外一群較晚分化的體幹神經脊細胞會從背部沿著表面向兩側逐漸往前包覆，再深入到形成皮膚的外胚層，在裡頭分化成黑 色素細胞。
3. 迷走神經與薦椎神經脊：在靠緊部頸部的神經脊細胞會分化成迷走神經叢，支配許多臟器（心肺、消化道等）的感覺與運動；接近薦椎部位的神經脊細胞則會構成腸胃副交感神經，深入腸道構成腸神經系統，負責調節消化功能。
4. 心臟神經脊：心臟神經脊可以視為迷走神經脊的延伸，這一支神經脊細胞是構成主動脈的關鍵，會分化成為主動脈平滑肌—結締組織，包含了整個主動脈與其周遭組織（像是主動脈—肺動脈中隔），還衍生出四組前主動脈神經節，可隨時偵測血流的變化量。

圖二 頭部神經脊細胞的分化。（來源：https://ja.wikipedia.org/wiki/神経堤）

神經脊細胞除了變異多樣化之外，還會和其它不同胚層的組織共組同個器官，例如腎上腺的髓質細胞分化自神經脊細胞，但是皮質部分則是由來自中胚層的部分所構成。神經節在胚胎發育扮演了非常重要的角色，因為其重要性，所以有時也被稱為「第四胚層」。

即使是衍化成相近的細胞（如神經），細胞彼此之間還是存在著決定性的差異，好比同樣是支配調節腸胃功能，衍化成副交感神經的細胞使用乙醯膽鹼作為神經傳遞物質，歸類為膽鹼性神經元；衍化成交感神經的細胞則使用正腎上腺素傳遞神經訊息，屬於類腎上腺神經元。但是在發育早期如果將構成這兩種神經元的細胞互換，它們會產生的神經傳遞物質也會顛倒過來，可以證明它們未來會形成怎樣的細胞也不是事先計劃好的，而是受到周遭組織還有細胞外基質一連串的訊號控制。然而，有些神經脊細胞的命運似乎是命定的，例如：科學家從實驗中得知，頭部的神經脊細胞能代替軀幹的神經脊細胞，但若把神經脊尾部的細胞移植到頭部則無法產生同樣的效果，這代表頭部的細胞一開始便與眾不同。

科學家也在早期的原始脊椎動物（海口蟲，Haikouella lanceolata）身上發現神經脊的衍伸構造，神經脊可以說是脊椎動物與其他生物明顯區別的指標。但是除脊椎動物外，在披囊動物中（尾索動物，如：海鞘）亦可發現類似的原始構造，惟構造較簡且並未進一步分化，推測於兩者在演化道路上分家前，神經脊即已發展出其雛形。

參考文獻

1. Gilbert, S. F. & Singer, S. R. (2006). Developmental biology, 8th edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
2. 封面故事:神經脊的起源｜natureasia.com。https://www.natureasia.com/zh-tw/nature/highlights/40803/
3. Neural crest — Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Neural_crest
4. 神経堤｜ウィキペディア– Wikipedia. https://ja.wikipedia.org/wiki/神経堤