營養層階

營養層階 (Trophic Cascade)
國立臺灣師範大學生命科學系碩士 陶韻婷

以往在學習生態相關概念時，多以生態金字塔 (ecological pyramid, trophic pyramid) 的方式，呈現由下往上 (bottom-up) 的觀點，如圖一，吸收太陽能量或其他能量的自營生物在底端，由生產者一路向上方的消費者傳遞能量。然而從20世紀到21世紀初，科學家不斷觀察到，生態系統中失去高級消費者或掠食者時失去平衡的現象，由上而下 (top-down) 的觀點逐漸被重視，如圖二，開始強調營養層階 (trophic cascade) 的想法，並呼籲保護大型（高級）掠食者，讓小型掠食者、獵物（初級消費者）的數量受控制、植物有空間生存，維護整個生態系的穩定平衡。

圖一 生態金字塔示意圖。（本文作者陶韻婷繪）

如同本網站中其他篇文章，「生物多樣性的重要性 (Biodiversity) -下」及「基石（關鍵）物種 (keystone species)」，請參見以了解文中所提及海星及海獺的例子。科學家察覺到之前美洲東海岸大白鯊消失後，魟魚大量繁衍，摧毀該地近一世紀的干貝養殖業。雖然最近有觀察到少數大白鯊游回東海岸，但全球的鯊魚數量仍在銳減當中。甚至大白鯊的宿敵可能不只是人類，在澳洲研究大白鯊的科學家發現他們所追蹤3公尺長的大白鯊，可能被某種生物急速拖入深海並吞入肚內，詳見註一。

圖二 營養層階示意圖。（本文作者陶韻婷繪，參考自：參考文獻6.）

營養層階絕對不是水域生態系的特有現象，委內瑞拉的村莊中因建造水壩的洪水，大型掠食者如：美洲豹、山獅、角雕、犰狳等為躲避洪水逃離，造成生態系中的孤島上沒有大型掠食者，有的島吼猴數量大爆發，牠們食用的植物為了自我防禦毒性漸增；有的島被切葉蟻覆蓋，牠們把島上每一片葉子都切下帶回巢內，造成土壤貧瘠。掠食者，高級消費者的消失會造成生態系平衡崩壞。

圖三 黃石公園生態示意圖。（本文作者陶韻婷繪）

近期最令人感動的例子是美國黃石國家公園的狼，奧勒岡州立大學的研究營養層階計畫 (trophic cascades program)，以網站向世人呈現他們長期觀察的成果。從1995年開始將狼群野放回黃石公園，開始改變長達75年只有美洲赤鹿吃遍嫩葉的單調景象。放回的狼群獵補鹿，控制降低鹿的數量；讓溪岸旁的柳樹及其他樹種有機會成長茁壯，樹蔭使溪水清涼，引誘水獺回來建造牠們的水塘，而水塘讓水鳥及兩棲類生物來作客，終於黃石公園內再度響起鳴鳥的歌唱，如圖三。蟲鳴鳥叫歌頌生命，同時也告訴人類，被破壞的大自然，的確有一絲重建健康生態網絡的曙光；而捨棄遠古敵人的印象，保護瀕危的掠食者們，是人類需要致力的方向之一。

註一：Massive Sea Creature Attacks, Kills And Eats A 3 Meter Long Great White Shark | IFLScience.
http://www.iflscience.com/plants-and-animals/massive-sea-creature-attacks-kills-and-eats-3-meter-long-great-white-shark

參考文獻

1. Estes, J. A., Terborgh, J., Brashares, J. S., Power, M. E., Berger, J., Bond, W. J., Carpenter, S. R., Essington, T. E., Holt, R. D., Jackson, J. B. C., Marquis, R. J., Oksanen, L., Oksanen, T., Paine, R. T., Pikitch, E. K., Ripple, W. J., Sandin, S. A., Scheffer, M., Schoener, T. W., Shurin, J. B., Sinclair, A. R. E., Soulé, M. E., Virtanen, R. & Wardle, D. A. (2011). Trophic Downgrading of Planet Earth. Science, 333, 301-306.
2. The Crucial Role of Predators: A New Perspective on Ecology – Caroline Fraser: Yale Environment 360. http://e360.yale.edu/feature/the_crucial_role_of_predators_a_new_perspective_on_ecology/2442/
3. Global Trophic Cascades Program – College of Forestry, Oregon State University. http://www.cof.orst.edu/cascades/index.php
4. From the top of the food chain down: Rewilding our world – George Monbiot. http://youtu.be/t3I9gDocYdk
5. 生物多樣性的重要性 (Biodiversity) -下 | 科學Online – 科技部高瞻自然科學教學資源平台。
6. 圖二 營養層階示意圖。
   （本文作者陶韻婷繪，參考自：trophic cascade «Apryle D. Craig https://apryledcraig.wordpress.com/research/trophic-cascade/）
7. 基石（關鍵）物種 (Keystone Species)-上 | 科學Online – 科技部高瞻自然科學教學資源平台。