生長素 -1：概說（中）

生長素 (Auxin) -1：概說（中）
國立臺灣大學園藝暨景觀學系 周林

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植物生長素生合成的部位通常為生長旺盛的部位，例如莖頂及根尖分生組織、頂芽、芽鞘、萌芽中的種子、發育中的胚胎、生長中的葉片或花器等等。故在一個成熟的植物體，莖頂及根尖通常為植物生長素濃度較高的部位，由兩端往地基部（及莖與土壤交界處），植物生長素濃度不斷降低（圖三）。

圖三 植株生長素濃度分佈。（王家玲及本文作者周林繪）

不管是何種荷爾蒙，都具有低劑量、快速反應等特性，為此，荷爾蒙必須要有一定的壽命，在一定時間內即會被代謝，失去作用，否則荷爾蒙不被代謝，其啟動的植物生理反應將不斷持續，反而失去荷爾蒙的調控性。這種特性即是需要植物精準地調控一個荷爾蒙庫 (hormone pool)，以控制具有生理活性的荷爾蒙在目標植物細胞內的含量。這個控制包含了具有生理活性的荷爾蒙對荷爾蒙庫的輸入與輸出。輸入的方法有三：一、重新合成荷爾蒙。二、使不具生理活性、儲存形式的荷爾蒙重新恢復活性。三、從其他組織、細胞輸送有生理活性的荷爾蒙。而輸出的方法有二：一、將荷爾蒙氧化，失去活性。二、將荷爾蒙與有幾分子形成不可逆的複合物。

經過長期的研究，科學家發現藉由施用具有放射性標籤¹⁴C及³H的L—色胺酸，植物體內生成的植物生長素同樣帶有放射性標籤。由此可知植物生長素的生合成最主要的合成路徑是由先驅物L—色胺酸而來。除了重新生合成，植物調控荷爾蒙庫的一大利器就是將植物生長素與醣類或氨基酸形成複合物。植物生長素可與醣類形成複合形成醣酯類化合物，此種複合是可逆的，可作為植物生長素的儲存形式。而植物生長素與氨基酸的複合通常為不可逆的，此種反應即可能起因於植物生長素濃度超過植物體所需，故須將其代謝，輸出荷爾蒙庫，例如與丙胺酸或天門冬胺酸的複合。另外也有其他方式可以將植物生長素代謝，如：酸、紫外光、可見光等等，但較為常見者為植物生長素的氧化。植物生長素可被氧化酶氧化，再與過氧化酶作用，釋放出二氧化碳，最後得到不具生理活性的產物，再進行之後的分解，此為不可逆的反應，同樣是植物將植物生長素輸出荷爾蒙庫的方法。

植物生長素如其他植物荷爾蒙，其實是一個包含多種不同、但同樣具有生長素活性的有機化合物家族。植物生長素的通式皆是苯環或芳香化合物，其上帶有酸的取代基，部分的植物生長素的環上還會有氯或是烷氧基。植物生長素可分為植物體自行生合成的，以及人工合成的。在植物體自然合成者中，最常見的植物生長素為吲哚乙酸 (IAA)，為一個羧基接於一個吲哚上。吲哚乙酸普遍存在於所有植物體中，除了吲哚乙酸，還有其他許多種存在於自然界的有機化合物具有植物生長素活性，如吲哚丁酸 (IBA)、苯乙酸 (PAA)，但是這些有機化合物到底是本身具有植物生長素活性，還是它們只是作為吲哚乙酸合成的前驅物，生物學家仍有歧見。而人工合成的植物生長素常見者包含萘乙酸 (NAA)、2,4-D 等等有機化合物，人工合成的植物生長素具有化學性質較為安定、不易光解（如紫外光）等特性，因此適合應用於農業。這些人工合成的有機化合物可以被植物吸收並在植物體內轉化為吲哚乙酸，產生生理反應（圖四）。

圖四 常見植物生長素化學結構。（圖片來源：(a) https://en.wikipedia.org/wiki/File:Indol-3-ylacetic_acid.svg；(b) https://en.wikipedia.org/wiki/File:Indole-3-butyric_acid.svg；(c) https://en.wikipedia.org/wiki/File:Kwas_fenylooctowy.svg；(d) https://en.wikipedia.org/wiki/File:Kwas_naftylooctowy.svg）

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