生長素-1：概說（上）

生長素 (Auxin) -1：概說（上）
國立臺灣大學園藝暨景觀學系 周林

植物生長素 (auxin)，或稱生長素，為植物體內產生最大量，且影響最為深遠的植物荷爾蒙之一。荷爾蒙是細胞與細胞、組織與組織間溝通的橋樑，其為生物體內自然生成的有機分子，在微量時即可使生物體產生顯著的生理改變。荷爾蒙的研究起始於十九世紀的哺乳動物學，隨後才是將「荷爾蒙」這個概念應用於植物的生理學研究。同時，荷爾蒙也是植物與動物顯著不同的特徵之一。一開始，動物學家給了荷爾蒙簡單扼要的定義：一、荷爾蒙於特定的腺體組織或器官合成。二、由血液運輸荷爾蒙至目標的器官。三、生理反應與荷爾蒙濃度相關。但隨後的植物生理學研究顯示，植物荷爾蒙在植物體內的運作與動物荷爾蒙有顯著的不同。第一，雖然可以發現植物荷爾蒙在某些部位有較高的濃度，但是植物荷爾蒙的生合成並不如動物荷爾蒙於固定的器官或組織生成。第二，運輸荷爾蒙的方式比動物更為複雜且多元。

植物生長素為植物體中最為重要的植物荷爾蒙，目前尚未找到任何一種植物是於植物生長素完全不存在的情況下存活。植物生長素最基本的作用為促進細胞的增大。其他功能極其多元，涵蓋了植物每一個生長階段：促進維管束組織分化、促進葉片排列改變、促進頂芽優勢、促進次生根及不定根的形成、促進花器成熟、促進果實成熟、促進莖的細胞伸長、促進雌花形成、促進單為結果、促進子房壁生長、促進葉片擴大、促進種子發芽、促進植物的向光性及向地性、抑制花、果實及幼葉的脫落、抑制側芽生長等等。

植物生長素的功能繁多，以下介紹幾個較為經典的實驗介紹植物生長素的主要功能：

燕麥芽鞘彎曲試驗，荷蘭科學家 F. W. Went 於西元1926年所做的實驗。Went 將剛發芽的燕麥的芽鞘頂端移除，並在頂端其中一側放置一個含有植物生長素的洋菜膠，洋菜膠內的的植物生長素會滲透進入其下方的組織，這些組織內的細胞由於較高的植物生長素濃度，開始生長、伸長，使得植物生長素濃度高低不同的兩側生長速度不一，濃度高的一側生長較快，使得莖向濃度低的一側彎曲。在一個濃度限度內，施用的洋菜膠植物生長素濃度越高，植物的莖彎曲程度越趨明顯，角度與濃度呈現一線性關係（圖一）。

圖一 Went 燕麥芽鞘試驗。（王家玲及本文作者周林繪）

豌豆莖段試驗，西元1949年由 A. W. Galston 以及 M. E. Hand 提出。取黑暗中生長的豌豆（其植物生長素含量較少），將豌豆莖切為多段，再放入含有不同植物生長素濃度的培養液懸浮培養。結果在一定濃度限度內，莖段生長的長度與植物生長素的濃度呈現正向相關，也就是植物生長素濃度越高，莖段生長越多。

由上述兩個實驗可以了解植物生長素扮演促進細胞生長、伸長的角色，進而使植物體伸長。其中 Went 的燕麥芽鞘實驗更可間接解釋植物向性與植物生長素的關係，植物向性即是由植物生長素於組織內的重新分布，所引起差異性生長。

另外一個常見的實驗為蠶豆的頂芽優勢實驗。植物生長素為促進植物頂芽優勢的重要激素，植物的頂芽在生長時，側芽的生長即會受到抑制，故植物主幹越長越長，而側枝數量或大小則受到抑制。在蠶豆的頂芽優勢實驗中，實驗組的植物生長素主要生合成部位—頂芽遭到移除，該組的植株頂芽優勢同樣遭到移除，側芽開始生長，但是只要在切除頂芽的地方塗以含有植物生長素的羊毛脂膏，頂芽優勢即會回復。由此實驗即可得知植物生長素在促進頂芽優勢扮演了正向且顯著的角色（圖二）。

圖二 蠶豆頂芽優勢實驗。（王家玲及本文作者周林繪）

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