生長素 -1：概說（下）

生長素 (Auxin) -1：概說（下）
國立臺灣大學園藝暨景觀學系 周林

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由於植物生長素的分泌侷限於特定的部位，植物體需要一個靈活的機制運輸調動不同組織間的植物生長素，而植物生長素運輸最大的特點就是極性運輸。極性運輸指的就是在某組織或器官間，植物生長素的運輸方向是固定且一致的，皆朝著同一個方向運輸。朝莖頂或根尖的運輸稱為向頂運輸，而由莖頂及根尖朝莖的中間運輸稱為向基運輸。向基運輸常見於莖，而根同時具有向基及向頂運輸。在實驗中，取下植物的莖段（位於基部上方），遠離基部的一端（上端）標上 A，近基部的一端（下端）標上 B，並準備兩塊洋菜膠，其中一者含有¹⁴C的吲哚乙酸，另外一者為不帶任何植物生長素的空白洋菜膠。將兩塊洋菜膠分別放於莖段兩端，在固定時間後測量原來空白的洋菜膠塊是否含有 ¹⁴C 的吲哚乙酸，如此即可測得極性運輸的方向。結果顯示吲哚乙酸的運輸方向總是由末端運輸向基部，也就是 A 端到 B 端，若將兩種洋菜膠互相顛倒位置，則不會有任何結果，另外，只要含吲哚乙酸的洋菜膠在 A 端，即使是把莖段上下顛倒放置，也會得到同樣 A 端到 B 端的極性運輸（圖五）。

圖五 植物極性運輸示意圖。（王家玲及本文作者周林繪）

但這樣的極性運輸又是如何形成的呢？植物生理學家從細胞的尺度探討這個問題。在一般的情況下，細胞間質的 pH 值約為 5.5，而細胞質為 7.0，而吲哚乙酸為弱酸，在這樣的 pH 梯度下，有八成的吲哚乙酸會藉由擴散進入細胞質，但仍有二成的吲哚乙酸無法由此方法擴散進入細胞。這兩成的吲哚乙酸須經由植物細胞膜上的載體蛋白行主動運輸進出細胞。運輸吲哚乙酸進入細胞的載體蛋白為 AUX1，將吲哚乙酸運送出細胞的載體蛋白為 PIN 家族的蛋白（圖六）。

圖六 生長素之載體蛋白。（王家玲及本文作者周林繪）

藉由在細胞上不同位置的分佈，AUX 以及 PIN 可以決定吲哚乙酸在細胞間的運輸方向，藉此達到極性運輸。極性運輸可以解釋部分吲哚乙酸帶來的植物生理反應，例如頂芽優勢、不定根形成、向光性、向地性。植物的向光性是源於 AUX 以及 PIN 重新於細胞膜排列，導致背光面吲哚乙酸濃度高，生長快速，向光彎曲（圖七）。

圖七 向光性與生長素分佈關係圖。（王家玲及本文作者周林繪）

而向地性同樣是源於 AUX 以及 PIN 於細胞膜的重新排列，靠近地表處因為濃度過高的吲哚乙酸，反而抑制生長，使得背地側生長較快，向地表彎曲（圖八）。

圖八 植物向地性與生長素分佈圖。（王家玲及本文作者周林繪）

參考文獻

1. Hopkins, W. G. & Hüner, N. P. A. (2008). Introduction to plant physiology, 4th edition. John Wiley and Sons Inc.
2. Evert, R. F. & Eichhorn, S. E.(2013). Raven Biology of Plant, 8th edition. W. H. Freeman company.