鳥苷三磷酸(Guanosine triphosphate)

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鳥苷三磷酸(Guanosine triphosphate)
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立台灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

鳥苷-5’-三磷酸(GTP,如圖1)是嘌呤核苷酸的一種,在轉錄過程中,可作為合成RNA的受質。

圖1 鳥苷三磷酸

轉錄又稱RNA合成,其過程會製造與DNA序列相對應的RNA副本。RNA與DNA都是核酸,二者以核苷酸中的鹼基對作為互補語言,有正確的酶存在時,可交互轉換。在轉錄過程中,RNA聚合酶讀取DNA順序後,產生互補、反向平行(antiparallel)的一股RNA。只要原來的DNA中有胸腺嘧啶(T),轉錄產生的RNA副本一定出現尿嘧啶(U),這點與DNA複製非常不同。

GTP的結構與鳥嘌呤鹼基類似,唯一的差別在於像GTP這類的核苷酸有核糖和三個磷酸根,鹼基連接於核糖的1’碳原子,而三磷酸根連接於5’碳原子。在代謝反應中,GTP也像ATP一樣擔任能量的來源或受質的活化劑,不過比ATP更具專一性。它作為合成蛋白質時之能量來源。

必須有GTP才能進行訊息傳遞,特別是在第二傳訊者的機制中使用G-蛋白質時,GTP經由GTP水解酶(GTPase)作用,轉變為GDP(guanosine diphosphate)。G-蛋白質是結合鳥嘌呤核苷酸的蛋白質的簡稱,是參與第二傳訊者系列反應的蛋白質。G-蛋白質的功能像分子開關,「不活化」的鳥苷二磷酸(GDP)與「活化」的鳥苷三磷酸(GTP)不同,結合第三個磷酸根與否,可進一步調控細胞的反應。G-蛋白質是名為GTP水解酶的許多蛋白質中的一類。

用途
1. 能量轉移
GTP參與細胞內的能量轉移,舉例來說,GTP分子由檸檬酸循環的一種酶催化產生,這相當於產生一分子的ATP,因為GTP可以輕易地轉變為ATP。

2. 基因轉譯
在轉譯的延長階段,當結合胺基酸的新tRNA要與核糖體A 位鍵結時,以GTP作為能量來源。

核糖體對tRNA有三個結合位:A位(胺醯位)、P位(肽醯位)和E位(出口)。當進行轉譯時,受目前佔據該位的密碼子主導,A位結合一個進入的醯胺-tRNA。在逐漸增長的肽鏈上,此密碼子指定下一個接上來的胺基酸。只有當第一個醯胺-tRNA接在P位之後,A位才開始發揮功能。P-位密碼子被肽醯-tRNA占用,由許多胺基酸形成的長鏈接在tRNA上,就形成肽醯-tRNA。事實上,P位是最早與胺醯tRNA結合之處,在P位的tRNA帶有已合成好的胺基酸長鏈。當空tRNA即將離開核糖體,會占據E位。
核糖體易位到mRNA的3’端,也是以GTP為能量來源。

微管動力不穩定
在微管聚合過程中,每一個異質雙體(heterodimer)由一個α微管蛋白(tubulin)和一個β微管蛋白構成,攜帶二個GTP分子,而且當微管蛋白加到成長中的微管正端時,GTP被水解為GDP。在微管形成過程中,這種GTP水解並非必要,但研究顯示,只有結合GDP的微管蛋白分子可以解聚(depolymerize)。因此,在微管的頂端,以結合GTP的微管蛋白作為蓋子,保護微管不會解聚;一旦GTP被水解,微管開始解聚,並迅速萎縮。

cGTP
在嗅覺系統中,環鳥苷三磷酸(cGTP)協助環腺苷單磷酸(cAMP,如圖2)活化環核苷酸閘控離子通道(cyclic nucleotide-gated ion channel)。任何因環核苷酸存在而開啟的離子通道,都稱為環核苷酸閘控離子通道。

圖2 環腺苷單磷酸

參考資料:
1. http://en.wikipedia.org/wiki/Guaosine_triphosphate
2. http://en.wikipedia.org/wiki/G-proteins
3. http://en.wikipedia.org/wiki/TRNA

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