「生殖隔離」（Reproductive isolation）：以白頭翁與烏頭翁的母鳥擇偶偏好為例

「生殖隔離」（Reproductive isolation）：以白頭翁與烏頭翁的母鳥擇偶偏好為例
國立臺灣大學生命科學系碩士班(原動物學研究所)2012級 方慧詩

子曰：「食色，性也。」，孟子曰：「不孝有三，無後為大。」從這兩句話可了解到古人教導我們生命中最重要的事就是繁殖。不過「找到對象很重要，找到對的人更重要」！事實上，「找到對的人」也是演化學上相當重要的觀念，因為生物選擇配偶時傾向選擇與自己同種的個體進行交配，並拒絕與非同種的交配，這樣的機制就是一種生殖隔離（reproductive isolation）機制。

以交配時機為考量，生殖隔離可分為交配前生殖隔離與交配後生殖隔離。交配前生殖隔離是一種辨認我族的能力或是因繁殖季節不同造成時間上的隔離；交配後生殖隔離則會因雌雄生殖器官無法配合、配子（gamete）無法接合形成合子（zygote）等，或合子形成後雜交子代無法存活或無生殖能力，或其適應力（fitness）比純種子代弱。當生殖隔離發生在兩個相近的生物族群裡而且不斷強化（reinforcement），這兩個族群就會逐漸分離，最後產生新的物種（speciation），這是演化學上緩慢但重要的過程。

這麼神奇的過程正在台灣兩種常見的鳥類族群中上演，烏頭翁（Pycnonotus taivanus）與白頭翁（P. s. formosae）。這兩種鳥不論在身型大小、繁殖季節、生態習性與歌聲（徐，1984；張，1990；林，1992）本質都沒有顯著差異，甚至兩者的基因也幾乎一樣（許，1977；Mckay et al., 2013）。牠們最大的不同就在於頭部後腦勺羽毛一個黑、一個白；再者，原先烏頭翁分布於東半部、白頭翁分布於西半部，也就是說兩個種類可能已產生了交配前生殖隔離。

圖一 實驗鳥籠設計圖 紅色線條為擇偶棲木位置，即觀察擇偶行為與雌鳥擇偶偏好的位置；綠色線條為休憩棲木，為實驗用鳥可以遠離異性的休息處。（繪圖：方慧詩）

為了驗證這點，從野外捕捉的兩種純種鳥，被放入經設計的三隔室鳥籠（圖一）。每個鳥籠裡放入一隻雌鳥與兩隻雄鳥，鳥籠的設計使兩隻雄鳥無法看到對方，但雌鳥可以在打量兩隻雄鳥後站在自己有興趣的異性前面，根據全程的錄影畫面可計算雌鳥分別花在兩隻雄鳥的時間多寡，並依此來計算雌鳥的擇偶偏好。

實驗結果發現73%的白頭翁雌鳥（n=15）偏好白頭翁雄鳥，83%的烏頭翁（n=18）雌鳥偏好烏頭翁雄鳥，這顯示大部分的雌鳥仍偏好與自己同類的雄鳥，也就是兩個族群已經有生殖隔離，而頭部羽色的差異極可能就是牠們擇偶的主要依據。

參考文獻：

1. 林華慶(1992)。白頭翁與烏頭翁之鳴唱聲比較。國立臺灣大學動物所碩士論文。
2. 徐芝敏(1984)。烏頭翁與白頭翁之生物學研究。國立臺灣大學動物所碩士論文。
3. 許譽騰(1999)。由族群遺傳結構探討白頭翁與烏頭翁之演化關係。國立臺灣大學動物所碩士論文。
4. 張瓊文(1990)。白頭翁與烏頭翁鳴聲分析與比較。國立臺灣大學碩士論文。
5. 劉小如(2003)。太魯閣國家公園烏頭翁及白頭翁分佈調查。太魯閣國家公園管理處。
6. 翟鵬 (1977)。台灣鳥類生態隔離的研究。東海大學生物所碩士論文。
7. McKay, B. D., et al. (2013). “An empirical comparison of character-based and coalescent-based approaches to species delimitation in a young avian complex.” Mol Ecol 22(19): 4943-4957.